庄 媛， 闫瑞瑞， 熊军波， 刘 洋， 陈亚男， 杨培志， 呼天明， 辛晓平*

(1.中国农业科学院农业资源与农业区划研究所， 北京 100081； 2.西北农林科技大学草业与草原学院， 陕西 杨凌 712100；3.湖北省农业科学院畜牧兽医研究所， 湖北 武汉 430000)

由于大气中温室气体浓度不断增加，近百年来地球气候正在经历着以全球变暖为主要特点的显著变化，人类活动所参与的土地利用的变化已经被公认为是推动全球变暖的最主要原因之一[1-2]。土壤作为陆地生态系统中最主要的碳库和氮库，是决定大气中温室气体浓度变化的重要源或汇，据估计，大气中每年约有5%～20%的CO2，15%～30%的CH4，80%～90%的N2O来源于土壤，土壤受到轻微的扰动就会导致温室气体排量具有不确定性[3]。土地利用变化不仅改变植被覆盖类型，而且影响土壤理化性质和微生物活性发生改变，导致土壤碳氮循环过程发生改变进而影响土壤温室气体排放[4]。已有研究表明农田比草地和森林的CO2,N2O排放量高，农田土壤吸收CH4能力较低[5-6]，细根生物量、凋落物生物量、全碳、全氮、可溶性有机碳、总可溶性氮、土壤容重、土壤温度、土壤含水量等均影响温室气体排放[7]。一般认为，较为湿润的环境例如稻田和湿地，可以提供产甲烷菌需要的厌氧环境，因此稻田和湿地是陆地生态系统中主要的CH4排放源[8]。伴随着人类活动，特别是农田逐年增加氮肥施入量，大气中N2O的浓度也随之升高，加剧了对臭氧层的破坏和全球变暖，农田土壤产生N2O的机理是在微生物参与下发生的硝化和反硝化反应，化学反硝化反应和羟铵化学分解反应等过程[9]。目前，针对我国农业生态系统和黄土高原不同土地利用方式下土壤CO2、CH4和N2O的排放特征、通量及其影响因素研究报道较多[10-12]，少数研究报道了针对我国南方红壤不同土地利用方式下土壤CO2,CH4和N2O的排放[13-14]。土壤温室气体排放极易受到环境因素以及人为因素的影响，环境因素对土壤温室气体排放通量强度的影响研究并不透彻[15]。

南方高山草山草坡不同土地利用方式下土壤温室气体排放有何特征这一问题有待解决。湖北火烧坪拥有1 800 m海拔，具有多种土地利用方式，因此，本研究对湖北火烧坪的土壤温室气体排放进行动态监测，通过分析农田、草地、天然林地三种典型土地利用方式土壤CH4,CO2,N2O通量特征，探讨环境因子对温室气体排放的解释，以期为研究区土壤温室气体排放估算和土壤温室气体减排提供数据支持，从而为正确评价退耕还林(草)工程环境效应提供科学理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

本研究地点位于湖北省宜昌市长阳土家族自治县火烧坪乡(30°30′5 4.06″ N，110°42′4 9.20″ E)，海拔约1800 m。研究所在区域属亚热带大陆性夏热潮湿气候，年日照时数1 500～1 900小时，年均降雨量1 366.2 mm，年均气温16.5℃，无霜期250～290天。土壤以山地黄棕壤和棕壤为主。主要植物种类为白萝卜(Raphanussativus)、鸭茅(DactylisglomerataL.)、多年生黑麦草(LoliumperenneL.)等。

1.2 样地选择与样品采集

本研究区包括坡度约为30～40度的农田、草地和天然林地三种类型土地，含水量分别为31%，29%和27%，草地和林地地上/地下生物量为0.54/0.37 kg·m-2和0.25/0.19 kg·m-2。每种类型土地分为三个样地，规格60 m×20 m，每个样地均匀布设三个采样点，进行实验区土壤-植被系统温室气体通量和土壤指标测定。

在采样点取地表0～10 cm土样。土壤基本理化性质和生物学活性测定方法如下：容重采用环刀法；含水量采用烘干法；全碳采用元素分析仪测定；全氮采用硫酸-加速剂消煮，凯氏定氮仪测定；有机碳采用重铬酸钾外加热法；碱解氮采用碱解扩散法；有效磷和全磷采用钼锑抗比色法；过氧化氢酶采用高锰酸钾滴定法；脲酶采用靛酚蓝比色法；亚硝酸还原酶采用比色法；蛋白酶采用加勒斯江法；转化酶采用3,5-二硝基水杨酸比色法；固氮菌和纤维素分解细菌采用平板菌落计数法；硝化细菌和反硝化细菌采用稀释法；甲烷氧化菌采用Hungate厌氧滚管计数技术和气相层析仪测定；微生物量碳和微生物量氮采用氯仿熏蒸，0.5M硫酸钾浸提，分别用总有机碳分析仪和流动分析仪测定；微生物量磷采用氯仿熏蒸，0.5M碳酸氢钠浸提，钼锑抗比色法测定[16]。

采用野外原位静态箱-气相色谱法进行土壤温室气体采集，采集时间为2019年7—9月，采集频率为三至五天一次。静态箱由箱体(0.50 m×0.50 m×0.30 m的不锈钢板制密封箱，外包白色保温罩)和基座两部分组成，箱体与基座连接处装有密封条，避免箱内气体与外界交换，基座固定安置在采样点，采集气体时将箱体安置于基座上。有研究[17]表示上午9:00-11:00内的气体通量观测值可近似代表日均值，因此从上午9:00至9:30每10 min进行1次采集，采用100 mL医用注射器采集箱内气体500 mL，同时使用温度计记录箱内温度和大气温度，使用地表温度测量仪记录地下10 cm温度。待气体样品采集完成后，带回实验室用气相色谱仪测定其中CO2、CH4和N2O浓度。土壤温室气体通量公式如下：

式中，F为土壤温室气体通量，单位mg·m-2·h-1，正值表示排放，负值表示吸收；ΔC/Δt为单位小时内测量容器内温室气体浓度变化量；ρ为标准密度，单位mg·m-3；V为测量容器体积，单位m3；A为测量容器底面积，单位m2；P为测量地点大气压，单位hPa；P0为标准大气压为1 013 hPa；T为测量容器内温度，单位℃。

土壤温室气体总排放量计算公式:

式中，f为土壤温室气体总排放量，单位kg·hm-2，F为土壤温室气体通量，单位mg·m-2·h-1，n和i为采样次数，d为天数。

100年影响尺度的土壤直接排放的温室气体的全球增温潜势[18](Global warming potential，GWP，kg·hm-2)计算公式:

GWP=fCO2×1+fCH4×25+fN2O×265

式中，f为土壤温室气体总排放量，单位为kg·hm-2。

1.3 数据处理

运用SPSS 19.0对三种类型土地的土壤温室气体通量和土壤基础养分进行单因素方差分析，Duncan法多重比较，平均值和标准误表示分析结果。用OriginPro 2021对土壤温室气体通量与土壤理化性质和生物学活性进行相关性分析。用OriginPro 2021和Excel 2019完成图表的制作。

2 结果与分析

2.1 三种土地利用方式下的土壤基本特征

由表1可知，农田全磷和有效磷含量较高，均显著高于林地(P<0.05)，与草地无显著性差异；草地有机碳含量较高，与农田和林地均无显著性差异；林地具有较高的全碳、全氮、碱解氮含量，其中林地全碳和全氮含量均显著高于农田和草地(P<0.05)，林地碱解氮含量显著高于草地(P<0.05)，草地碱解氮含量显著高于林地(P<0.05)。

表1 三种土地利用方式下土壤基本养分Table 1 Basic nutrients of soil under three land use patterns

2.2 三种土地利用方式下的土壤温室气体通量特征

如图1为三种土地利用方式下CO2通量，由动态变化图可知，7—9月农田和草地CO2通量表现为由排放转变为吸收趋势，林地CO2通量无明显变化趋势。从CO2季节通量可以看出三种土地利用方式下CO2通量在7—9月均表现为排放，由大到小为草地>林地>农田，且草地(150.9724 mg·m-2·h-1)显著高于农田(28.4091 mg·m-2·h-1)(P<0.05)。

图1 三种土地利用方式下CO2通量Fig.1 CO2 flux under three land use patterns注：各指标后小写字母不同表示同一时期的不同土地类型差异显著(P<0.05)。下同Note:Different lowercase letters after each index indicate significant difference of different land types in the same period (P<0.05). The same as below

如图2所示，三种土地利用方式下CH4通量变化均不显著，农田CH4通量几乎表现为排放，林地和草地CH4通量从7月至9月由吸收转变为排放。CH4季节通量农田表现为排放，草地和林地均表现为吸收，吸收量由大到小为草地(-0.0160 mg·m-2·h-1)>林地(-0.0119 mg·m-2·h-1)，差异并不显著。

图2 三种土地利用方式下CH4通量Fig.2 CH4 flux under three land use patterns

图3为三种土地利用方式下N2O通量，农田N2O通量从7月至9月由排放转变为吸收，林地和草地N2O通量未有明显变化趋势。从N2O季节通量可以看出，农田和林地在7—9月表现为排放，草地表现为吸收，且农田N2O通量(0.0326 mg·m-2·h-1)显著高于林地(0.0027 mg·m-2·h-1)(P<0.05)。

图3 三种土地利用方式下N2O通量Fig.3 N2O flux under three land use patterns

2.3 土壤温室气体通量与环境因子的关系

如图4，在土壤表层(0～10 cm)CO2通量与过氧化氢酶呈显著正相关关系(P<0.05)；CH4和N2O通量与箱内温度、大气温度、地下10 cm温度呈显著正相关关系(P<0.05)，与过氧化氢酶呈极显著负相关关系(P<0.01)，CH4通量与微生物量碳呈显著负相关关系(P<0.05)，N2O通量与微生物量碳呈极显著负相关关系(P<0.01)。CO2通量与土壤含水量呈负相关关系，CH4和N2O通量与土壤含水量呈正相关关系，各土壤温室气体通量与土壤含水量相关性均未达到显著。

图4 土壤温室气体通量与各指标的关系Fig.4 The relationship between soil greenhouse gas fluxes and various indexes注：T1：箱内温度；T2：大气温度；T3：地下10 cm温度；VW：容重；WC：含水量；DOC：有机碳；TC：全碳；TN：全氮；AN：碱解氮；AP：有效磷；TP：全磷；CTA：过氧化氢酶；URE：脲酶；NiRs：亚硝酸还原酶；PRT：蛋白酶；IVT：转化酶；B-A：固氮菌；B-N：硝化细菌；B-DN：反硝化细菌；B-C：纤维素分解细菌；B-M：甲烷氧化菌；MC：微生物碳；MN：微生物氮；MP：微生物磷Note:T1:Temperature inside the box;T2:Atmospheric temperature;T3:Soil temperature at the depth of 10 cm；VW:Volume weight;WC:Water content;DOC:Organic carbon;TC:Total C;TN:Total N;AN:Alkaline N;AP:Available P;TP:Total P;CTA:Catalase;URE:Urease;NiRs:Nitrite reductase;PRT:Protease;IVT:Invertase;B-A:Azotobacter;B-N:Nitrifying bacteria;B-DN:Denitrifying bacteria;B-C:Cellulolytic bacteria;B-M:Methanoxidizing bacteria;MC:Microbial C;MN:Microbial N;MP:Microbial P

2.4 温室气体的影响因子特征

2.4.1温度变化特征 由图5可知，7—9月，农田、草地和林地大气温度和地下10 cm温度变化趋势大致相同，整体均呈现逐渐降低趋势，7月三种类型土地大气温度和地下10 cm温度由大到小均表现为农田>草地>林地，8—9月农田和草地大气温度均在较高水平，林地大气温度较低，三种类型土地地下10 cm温度近似，且在三种类型土地下大气温度普遍高于地下10 cm温度。

图5 三种土地利用方式下的温度Fig.5 Temperature under three land use patterns

2.4.2土壤生物学活性 如图6，土壤转化酶、蛋白酶和过氧化氢酶活性由大到小均表现为林地>草地>农田，其中林地转化酶和蛋白酶显著高于农田和草地(P<0.05)，林地过氧化氢酶显著高于草地(P<0.05)，草地显著高于农田(P<0.05)，土壤脲酶和亚硝酸还原酶活性在三种类型土地下均无显著性差异；微生物量碳和微生物量氮活性由大到小均表现为林地>草地>农田，林地微生物量碳活性显著高于草地(P<0.05)，草地显著高于农田(P<0.05)，林地微生物量氮活性显著高于农田和草地(P<0.05)，微生物量磷活性由大到小表现为林地>农田>草地，但是无显著性差异。

图6 三种土地利用方式下的土壤酶和微生物活性Fig.6 Soil enzyme and Microbial activity under three land use patterns

2.5 三种土地利用方式下的全球增温潜势变化

如图7，农田和草地增温潜势大致呈降低趋势，且草地增温潜势总体高于农田，9月农田和草地增温潜势均表现为吸收；林地增温潜势大致呈增高趋势，7月林地增温潜势表现为弱排放，8—9月表现为较高排放。7—8月草地增温潜势高于农田和林地，9月林地增温潜势高于农田和草地。

图7 三种土地利用方式下的全球增温潜势变化Fig.7 Changes in global warming potential under three land use patterns

如表2所示，各类型土地CO2总排放量远高于CH4和N2O总排放量，其中，CO2总排放量由大到小为草地>林地>农田；CH4在农田表现为排放，在草地和林地表现为吸收，总吸收量由大到小为草地>林地；N2O在农田和林地表现为排放，总排放量由大到小为农田>林地，在草地表现为弱吸收。总增温潜势(GWP)由大到小表现为草地>农田>林地，但草地种植大量禾本科植物，禾本科植物能大幅增加人工草地植物群落地上生物量、盖度、高度和减少非播种物种数[19]，生物量高光合呼吸作用强[20]，向大气排放CO2的总量则较低。

表2 三种土地利用方式下温室气体总增温潜势和总排放量Table 2 The total warming potential and total emissions of greenhouse gas under three land use patterns

3 讨论

3.1 三种土地利用方式对土壤温室气体通量的影响

本研究发现草地土壤CO2排放通量显著高于农田，但草地植被呼吸作用消耗CO2使得草地向大气净排放量降低，Raich等[21]分析已有研究结果显示草地土壤CO2通量高于临近农田25%，吴建国等[22]采用两种方法对宁夏六盘山林区几种土地利用方式下的土壤CO2通量进行估算，结果均显示草地年通量显著高于农田。本研究发现草地土壤CO2通量高于林地，但Larionova等[23]研究发现林地土壤CO2通量显著高于草地和耕地，且认为造成此差异的主要原因是林地、草地土壤与农田土壤碳密度之间的差异，与本研究结果存在出入可能的原因是草地受人为活动干扰致使土壤孔隙度扩增，促进了土壤微生物等的有氧呼吸，从而具有较高的CO2排放。CH4吸收量由大到小为草地>林地，与赵国庆[11]等人研究发现土壤CH4吸收强度为天然草地(65.93 μg·m-2·h-1)高于灌木林地和乔木林地(P<0.05)结果一致。本研究区草地和林地的植被覆盖度高，根系发达，利于营造需氧环境进而促进CH4的吸收，石洪艾等[24]认为在需氧环境下促进CH4的吸收。林杉等[25]研究发现研究区内N2O气体通量耕地较林地强度更大，其认为施肥是造成此结果的主要原因，有研究[26-27]认为农田土壤施用有机肥可以提高有机碳固定，同时也增加了土壤N2O排放量，与本研究发现农田有机碳含量和N2O排放量最高结果一致。土壤的N2O排放主要来自硝化与反硝化过程[28-29]，耕地施肥为N2O产生提供充足的底物，促进土壤微生物硝化和反硝化过程，因此农田N2O排放量高。

3.2 三种土地利用方式下土壤温室气体排放的影响因子

CO2通量与过氧化氢酶呈正相关关系，与胡文同等[30-32]研究结果一致，因为土壤过氧化氢酶活性越高，对土壤中的过氧化氢分解地越彻底，能更加有效地减轻过氧化氢对作物的毒害作用，有利于作物根系的发育，促进土壤CO2排放。林地和草地因具有较高过氧化氢酶活性从而导致CO2排放量高于农田。此外，三种土地利用方式下CO2排放通量主要受土壤含水量影响。本试验CO2排放通量由大到小，为草地>林地>农田，农田CO2排放通量最小的原因可能是农田地表植被稀疏、土地裸露，弱降雨时入渗速率较快，导致农田中土壤含水率较高，水分过高将阻碍土壤中CO2扩散从而降低微生物的分解和土壤CO2的产生[33]，所以土壤水分可能成为抑制产生CO2的关键因素。

三种土地利用方式下CH4排放通量主要受土壤温度和含水量影响。结果表明，农田CH4表现为排放，可能的原因是农田土壤含水量较高，形成良好的厌氧条件，有利于产甲烷菌进行无氧呼吸，同时产甲烷菌利用根系分泌物提供的营养物质，促进了CH4产生[34]。草地和林地由于土壤含水量相对农田较低，为CH4的氧化提供了适宜的条件，CH4在释放过程中被甲烷氧化菌氧化[35]，因此草地和林地的CH4通量呈现吸收状态。林地土壤温度低造成土壤中产甲烷菌生物活性的减弱，减缓了土壤有机质的分解，CH4的释放低于草地。7-9月温度降低，但林地和草地的CH4通量由吸收转变为排放，可能的原因是温度降低抑制了甲烷氧化菌氧化，整体表现为CH4的排放。有研究[36]发现盐水的盐度升高显著降低了土壤CH4排放通量且与土壤微生物量碳含量显著正相关。模拟增温条件下翻耕免耕农田土壤CH4排放通量与微生物量碳含量显著正相关[37]。本研究发现农田CH4排放通量较高，但微生物量碳含量较低，可能的原因是农田土壤对有机碳的利用率低，对微生物量碳的维持能力较弱，使得农田CH4排放不以微生物量碳含量为主导因素。

本研究发现N2O与过氧化氢酶呈极显著负相关(P<0.001)，但邓长芳等[31]人研究发现土壤中的过氧化氢酶过高时虽然能减弱CH4的排放过程，但也会显著增加CO2和N2O的排放量，可能的原因是影响不同温室气体排放的主导因子不尽相同，本研究中N2O的排放与环境因子的关系更加密切。试验结果显示，土壤含水量是影响N2O排放通量的重要因素，农田土壤含水量较高，使土壤形成了良好的厌氧条件，促进了反硝化过程，且适宜的温度可提高农田土壤硝化和反硝化细菌活性及增强N2O热扩散作用，促进农田土壤中N2O的排放[38]。结合伍延正等[39]和G.S.Dheri等[40]人对不同土地利用方式下N2O排放的研究结果，说明农田是土壤N2O的主要排放源，导致此结果的主要原因可能是施肥条件下的农田氮素含量过高，且农田翻耕促使铵态氮与硝态氮生成，增加土壤氮素积累，一定条件下N2O大量释放。

4 结论

三种土地利用方式下CO2、N2O和CH4气体通量存在差异。土壤CO2均表现为排放，草地(150.9724 mg·m-2·h-1)显著高于农田(28.4091 mg·m-2·h-1)(P<0.05)；农田土壤CH4和N2O表现为排放，草地表现为吸收，林地不一致。土地利用方式和环境因子对土壤温室气体通量具有较大影响。土壤含水量抑制土壤CO2、促进土壤CH4产生，过氧化氢酶活性与土壤CO2和CH4的排放具有显著相关性，有机肥的施用影响土壤N2O的排放。综合来看全球增温潜势(GWP)由大到小表现为草地(33.7975 kg·hm-2)>林地(18.3792 kg·hm-2)>农田(8.2032 kg·hm-2)。但草地由于生物量高光合呼吸作用强，向大气排放CO2的总量则较低。因此，人工草地的建造有利于降低研究区土壤温室气体的排放。