刘爱龙 刘丹霞 殷东升 练 瀚 张轶婷陈日远

（华南农业大学园艺学院，广东广州 510642）

番茄（Solanum lycopersicumL.）是我国设施蔬菜栽培的主要作物，其产量和品质受到广泛关注。近年来，消费者不仅追求番茄果实外观和风味等感官品质，对其内在营养价值的要求也不断提高。因此，在保证番茄产量的同时，提高品质是目前世界各国番茄生产的重要研究课题之一（Rouphael et al.，2018）。

番茄果实品质是由成熟果实的风味、酸度、甜度、果肉硬度、果汁含量构成，包括糖、酸、VC、番茄红素、可溶性固形物、氨基酸组分等（岳冬，2015；程远 等，2019）。番茄果实干物质中约50%为糖分，主要包括葡萄糖、果糖和少量蔗糖（王海廷 等，1988），其与有机酸共同决定了番茄可溶性固形物含量的高低。有机酸约占总干物质的12%（刘娜 等，2016），占全酸质量分数的80%左右，其中柠檬酸和苹果酸是决定果实酸味的关键有机酸（王蓉 等，2017）。植物果实里的氨基酸是形成味觉及营养价值的重要组分之一，氨基酸组分及总量的差异影响果实的营养及保健价值（程远 等，2019）。

实践证明，水盐调控是改善番茄品质的有效农艺措施之一。水分胁迫可以提高番茄果实中可溶性固形物、可溶性糖、有机酸、VC 含量（齐红岩 等，2004；刘明池 等，2005）。在番茄果实发育早期，NaCl 处理可增加番茄果实中蔗糖的积累，而降低己糖的积累（Balibrea et al.，1999，2000）。提高营养液电导率可以显著提高番茄果实发育后期葡萄糖和果糖含量（鲁少尉 等，2012a）。水分胁迫可使番茄叶片中蔗糖磷酸合成酶（SPS）活性下降，蔗糖合酶（SS）活性升高，酸性转化酶（AI）和中性转化酶（NI）在中等水分胁迫条件下活性升高（Miron &Schaffer，1991）；水分胁迫下番茄果实发育后期酸性转化酶活性下降，蔗糖合酶活性升高（齐红岩等，2004）。盐胁迫通过提高蔗糖合酶活性催化分解蔗糖，从而提高番茄果实果糖与葡萄糖含量（Saito et al.，2009）；通过提高蔗糖酸性转化酶与中性转化酶的活性，从而降低蔗糖含量，增加番茄果实内不同部位葡萄糖与果糖含量（鲁少尉 等，2012a，2012b）。水分胁迫与盐胁迫都属于渗透胁迫，通过抑制根系吸水，使果实内的可溶性固形物含量提高，同时二者对蔗糖代谢关键酶活性也有较大的影响。

我国华南地区茄果类蔬菜的现代化设施栽培体系正在逐步完善，然而高品质番茄栽培技术尚未成熟，而且夏季高温高湿严重制约着优质番茄的周年生产和均衡供应。番茄限根栽培具有高密度、低封顶、多茬次、栽培周期短等特点。相比一年一大茬或两茬，限根栽培可以灵活调整茬口，避开夏季高温高湿的不利环境。限根栽培因其较低的蓄水保肥能力，营养液管理应遵循“低浓度与少量多次”的原则，才能保证水肥的有效吸收。日本国立静冈大学农学部蔬菜研究室前期对番茄限根栽培中的营养液管理（Zhang et al.，2015a，2015b）、果实着色（Zhang et al.，2014）、品质提升（Zhang et al.，2018）等方面进行了研究。在前期的研究结果中，番茄果实发育早期将营养液EC 值由1.5 dS·m-1提高到2.4 dS·m-1，并将排液率控制在20%左右，能保证在单株果实质量不受影响的同时还可显著提升果实品质（覃敏 等，2019）。在此基础上，继续降低排液的同时结合盐分调控，研究其对番茄果实中的糖、酸以及初生代谢物的影响，对于提高番茄设施栽培的果实品质并发掘功能性物质具有重要的理论指导意义。与供液量恒定管理相比，依据作物的排液率进行供液量动态化管理，能极大满足作物对水肥的需求，提高作物的水肥利用率，并降低生产成本（北条雅章 等，1996）。

本试验在限根栽培条件下，以植株排液率20%为对照，分析极少排液（0 排液率）配合营养液浓度（提高矿物质离子浓度或添加NaCl）调控对番茄生长与果实品质的影响，分析果实营养品质和差异的初生代谢组，筛选出适宜的组合，旨在为建立设施优质番茄周年连续生产管理技术提供理论基础。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验于2019 年在华南农业大学园艺学院连栋温室内进行，供试番茄品种为广州市华叶种苗科技有限公司生产的神海粉果大番茄。2019 年2 月28日播种，3 月25 日定植于塑料栽培钵中（750 mL·株-1），钵底部放置遮根无纺布，栽培基质为椰糠，采用日本园试配方营养液滴灌，整枝方式为单干整枝，留3 穗果摘心，每穗留4 个果。采用定时器控制营养液供应时间，水泵流量为15 mL·min-1，少量高频率供液，供液次数为每天4（阴天）～12（晴天）次，供液量根据不同处理的排液率来确定。开花坐果期排液率为20%，营养液EC 值为1.6 dS·m-1，定植后32 d（坐果期）开始控制排液率与提高营养液浓度处理。

试验共设4 个处理，每个处理3 次重复，每重复14 株，每个处理为一套独立的栽培系统；以20%排液率与营养液EC 值1.6 dS·m-1（20%-EC1.6处理）作为对照。在0 排液率的基础上，设置3 个营养液EC 值调节水平：恒定营养液EC 值为1.6 dS·m-1（0-EC1.6 处理）；待第2 穗果坐果后，将营养液EC 值从1.6 dS·m-1提高到2.4 dS·m-1（0-EC1.6-2.4 处理），直到采收结束；待第2 穗果坐果后，添加NaCl，将营养液EC 值从1.6 dS·m-1提高到2.4 dS·m-1（0-EC1.6-2.4Na 处理），直到采收结束。各处理营养液中矿物质离子浓度详见表1。

表1 各处理营养液中矿物质离子浓度

1.2 项目测定

1.2.1 排液率测定 每处理区随机选取3 个滴头分别对应3 个供液量测定桶，用来收集每日供应的营养液，在排液口放置废液桶用来收集每日的废液。每天18：00 最后一次供液结束后用量筒分别测量供液桶与排液桶内营养液的体积，每7 d 计算1 次平均排液率。

排液率=排液量/供液量× 100%

1.2.2 果实品质及感官评价 在番茄每花序上的第1 朵花瓣与柱头呈90°时进行标记并记录开花日期，观察从开花到果实成熟的变化进程，为选择形态、大小、发育时期一致的果实材料作准备。待第2 穗3～4 个果实成熟时（第1 朵花后53 d），每处理选取15 株典型植株，测定单果质量、单株果数、果实横径和纵径、单株产量、非商品果（裂果、脐腐果、畸形果）率、果实可溶性固形物含量。每处理另外选取12 株进行番茄红素含量测定，测定方法参考课题组前期研究（Xie et al.，2019）；多酚含量测定采用Folin-Cioealteu 法（Singleton &Rossi，1965）；游离氨基酸含量测定参考李合生（2000）的方法。对第2 穗果进行果实感官评价，20 人参与评分，评分标准：4.1～5.0 分为极佳、3.1～4.0分为佳、2.1～3.0 分为较佳、1.1～2.0 分为一般、0～1.0 分为差。

1.2.3 光合特性指标测定 在第2 穗果实膨大期，每处理随机选取9 株健壮植株相同位置上（第2穗果以下）的功能叶，使用LI-6400 便携式光合仪，分别测定9：00——11：00、11：00——13：00、13：00——15：00 的净光合速率（Pn）、胞间CO2浓度（Ci）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）。

1.2.4 果实糖酸组分与酶活性测定 选取第2 穗花后43、48、53 d 的果实进行糖酸组分与酶活性测定。糖酸组分及VC含量的测定均参照胡志群等（2005）的方法并略做改进。糖组分测定方法：称取1 g 番茄果肉，加入2 mL 90%（V/V，下同）乙醇，研磨成匀浆，转入10 mL 离心管，使用2 mL 90%乙醇重复清洗研钵2 次，80 ℃水浴20 min 后4 000 r·min-1离心10 min，上清液转入15 mL 玻璃试管，残渣用4 mL 的90%乙醇重复清洗3 次，80 ℃水浴20 min 后4 000 r·min-1离心10 min，合并上清液，上清液在旋转蒸发系统中蒸干，加入2 mL 超纯水，涡旋1 min，转入2 mL 离心管，13 000 r·min-1离心10 min，上清液过Sep-PakR1 cc（100 mg）C18 Cartridges 后待测。使用Angilent 1200 HPLC system（配有RID 示差检测器），色谱柱为Coregel 87C（Transgenomic CHO-99-5860），流动相为纯水，流速0.6 mL·min-1，柱温80 ℃。标准品蔗糖、葡萄糖、果糖均为分析纯，确定出峰时间和制定标准曲线。有机酸组分和VC 含量测定方法：称取番茄果肉2 g，用5 mL 0.2%偏磷酸冰浴研磨，7 500 r·min-1离心15 min，残渣加入4 mL 0.2%偏磷酸再提取，合并上清液，定容至10 mL，过0.45 μm 滤膜后待测。使用仪器为美国Agilent 1100LC 高效液相色谱仪，配有VWD紫外检测器，色谱柱为C18柱，流动相为0.2%偏磷酸，流速1 mL·L-1，柱温35 ℃，进样量10 μL。所用偏磷酸为优级纯药品，苹果酸、柠檬酸、丁二酸和VC 均为色谱纯级标准样品。

酶活性的测定参照Nielsen 等（1991）的方法稍作改进。称取1.0 g 果肉，加入2 mL 提取缓冲 液（100 mmol·L-1Hepes-NaOH、5 mmol·L-1MgC12、1 mmol·L-1EDTA、2.5 mmol·L-1DTT、0.5% Triton-100、1% BSA、10% 甘 油），9 750 r·min-1、4 ℃离心10 min，上清液经PD10 脱盐柱过滤后定容至2 mL，作为酶提液。中性转化酶（NI）、酸性转化酶（AI）和蔗糖合成酶（SS）活性的测定参考王惠聪等（2003）的方法并略加改进，采用3，5-二硝基水杨酸法测定反应产生的还原糖含量，以0.2 mL 酶液沸水浴10 min 作为对照。用二者的差值计算还原糖产生速率，表示转化酶的活性。蔗糖磷酸合成酶（SPS）活性测定方法：取100 μL 酶液，加入0.1 mL 反应液〔0.1 mmol·L-1Hepes 缓冲液（pH 8.0），4 mmol·L-1UDP-葡萄糖，5 mmol·L-1果糖-6-磷酸，15 mmol·L-1葡萄糖-6-磷酸，15 mmol·L-1MgCl2，1 mmol·L-1EDTA，100 mmol·L-1硼酸缓冲液〕，34 ℃条件下反应1 h，加入0.2 mL 30%的KOH，转入沸水浴10 min 终止反应，冷却至室温，采用蒽酮法测定反应产生的蔗糖含量，以沸水浴杀酶液为对照。用二者的差值来计算蔗糖的合成量，表示蔗糖磷酸合成酶活性。

1.2.5 果实差异初生代谢物分析 取第2 穗花后53 d 的果实，液氮冻存后-80 ℃保存备用。初生代谢组的分析参照钱瑞等（2019）的方法并略加改进，液氮研磨样品至粉末状，称取100 mg 粉末，用1 mL 70%甲醇水提取；提取液于4 ℃冰箱过夜，其间涡旋3 次；12 000 r·min-1离心，吸取上清液，0.22 μm 微孔滤膜过滤样品，并保存于进样瓶中，用于LC-MS/MS 分析。利用超高效液相色谱（Shim-pack UFLC SHIMADZU CBM30A）和串联质谱（Applied Biosystems 6500 QTRA）对样本进行分析。基于迈维生物技术有限公司MVDB V4.0 数据库和公共数据库代谢物信息对代谢物进行定性分析。采用无监督模式识别的主成分分析（principal component analysis，PCA）对检测到的代谢物进行数据分析，初步了解各组样本之间的总体代谢物差异和组内样本之间的变异度大小。利用多维统计VIP 值（VIP ＞1）、单维统计（P＜0.05）及差异倍数（fold change）筛选差异代谢物，差异倍数经Log2转化，选取VIP ＞1，P＜0.05，Log2FC ≥1.6 或Log2FC ≤0.5 的代谢物为差异代谢物。

1.3 数据处理

采用SPSS 20.0 软件对试验数据进行统计分析，采用Duncan 法进行差异显著性检验。采用Excel 2016 软件作图。

2 结果与分析

2.1 番茄生长期内植株排液率变化趋势与植株长势

在整个栽培过程中，番茄单株的平均排液率从开花到摘心期间维持在20%左右，植株摘心之后对照保持在20%左右，其余处理试验目标设定为0排液，但操作过程中还有少量排液，均控制在5%以下直到采收结束（图1）。从植株长势上看（图2），排液率20%处理的叶片面积与密集程度较排液率0处理的大。

2.2 极少排液与营养液浓度调控对番茄植株生长与果实商品性状的影响

由表2 可知，极少排液（0-EC1.6 处理）和极少排液下添加NaCl（0-EC1.6-2.4Na 处理）对番茄株高与茎粗没有显著影响，而极少排液下提高营养液浓度（0-EC1.6-2.4 处理）显著降低了植株的茎粗；极少排液显著降低了叶面积，而添加NaCl 可弥补低排液对叶面积减少的损失。在果实方面，极少排液显著降低了单果质量与单株产量；提高营养液浓度（0-EC1.6-2.4 处理）对番茄果实质量的减少具有叠加效果，但0-EC1.6-2.4Na 处理的叠加效果不明显；极少排液显著降低了果实的横径，营养液浓度变化对果实横径影响不大；但提高营养液浓度或添加NaCl（0-EC1.6-2.4 或0-EC1.6-2.4Na 处理）显著降低了果实纵径；与20-EC1.6 处理相比，0-EC1.6-2.4Na 处理显著降低了果实含水量。

表2 极少排液与营养液浓度调控对番茄植株生长和果实商品性状的影响（定植后75 d）

栽培过程中果实出现了裂果、畸形果、脐腐果3 种生理病害。极少排液提高了脐腐果发病率，但却降低了裂果与畸形果的发病率，最终提高了番茄的商品果率。

由表3 可知，0-EC1.6-2.4 处理的番茄果实中N、P、K、Mg 含量均处于最高水平，Ca 含量最低；20-EC1.6 处理的番茄果实中N 与K 含量仅次于0-EC1.6-2.4 处理。极少排液能够显著提高番茄果实可溶性固形物、VC、番茄红素、多酚含量，其中VC 和番茄红素含量受营养液浓度变化的影响不大，而可溶性固形物和游离氨基酸含量均受到排液率与营养液浓度双重影响，且0-EC1.6-2.4 处理的各项指标处于最高水平，可溶性固形物含量较20-EC1.6、0-EC1.6 处理分别提高了49%、22%，多酚含量与游离氨基酸含量较20-EC1.6 处理分别提高了18%与26%。极少排液提高了果实感官评分，结合提高营养液浓度可进一步提升果实感官品质。

表3 极少排液与营养液浓度调控对番茄果实品质的影响

2.3 极少排液与营养液浓度调控对番茄叶片光合参数的影响

由图3 可知，番茄叶片的光合参数Pn、Tr、Gs 在一天中呈先上升后下降的趋势。极少排液降低了番茄叶片的Pn、Tr、Gs，且各参数在3 个时间点的差异趋势一致，但12：00 差异最明显。12：00 时，0-EC1.6 处 理 的Pn、Tr、Gs 分 别 比20-EC1.6 处理降低了38%、47%、42%，0-EC1.6-2.4 处理的Tr、Gs、Ci 分别0-EC1.6 处理比降低了47%、58%、14%，差异均达显著水平；0-EC1.6-2.4Na 处理的Pn、Ci 与20-EC1.6 处理差异不显著，而Pn、Tr、Gs、Ci 较0-EC1.6-2.4 处理均显著提高。表明极少排液与提高营养液浓度对番茄叶片光合参数均具有显著的减弱作用，而添加NaCl 弥补了极少排液对叶片光合参数的影响。

2.4 极少排液与营养液浓度调控对番茄果实中糖代谢相关酶活性的影响

由图4 可知，随着番茄果实发育成熟，NI、AI 与SS 活性呈上升趋势，其中AI 上升幅度较大，至果实转色期（48 d）与红熟期（53 d）活性达到最高；SPS 活性最低，且呈下降趋势。0-EC1.6 处理提高了NI、AI、SS、SPS 活性，在果实成熟期（48、53 d）尤为明显；0-EC1.6-2.4 处理显著提高了果实转色期（48 d）与红熟期（53 d）NI 活性，较0-EC1.6 处理提高了38%和74%；0-EC1.6-2.4Na处理在红熟期较0-EC1.6 提高了16%（图4-A），表明0-EC1.6-2.4 处理对NI 活性的提高效果优于0-EC1.6-2.4Na 处 理。0-EC1.6、0-EC1.6-2.4、0-EC1.6-2.4Na 处理的果实转色期（48 d）AI 活性较20-EC1.6 处理分别提高了57%、62%、59%，三者之间差异不显著（图4-B）；果实红熟期（53 d）SS 活性较20-EC1.6 处理分别提高了3.1、3.9、2.8 倍（图4-C），表明直接提高营养液浓度与添加NaCl 对SS 活性都有提升效果，前者提高的幅度更大。果实绿熟期（43 d）0-EC1.6、0-EC1.6-2.4 处理的SPS 活性显著高于20-EC1.6 与0-EC1.6-2.4Na处理，果实红熟期（53 d）0-EC1.6、0-EC1.6-2.4与20-EC1.6 处理间差异不显著，0-EC1.6-2.4Na 处理最低（图4-D），表明添加NaCl 可能对SPS 活性有负面影响，而0-EC1.6-2.4 处理对43 d 与48 d果实的SPS 活性有提高效果，在53 d 则降低，表明0-EC1.6-2.4 处理在果实发育期（43、48 d）对SPS 酶活性的提高效果最佳。

2.5 极少排液与营养液浓度调控对番茄果实中糖酸含量的影响

由图5 可知，随着番茄果实发育成熟，果实中柠檬酸与丁二酸含量呈上升趋势，苹果酸含量呈下降趋势，葡萄糖与果糖含量变化不大。0-EC1.6-2.4、0-EC1.6-2.4Na 处理的绿熟期（43 d）、转色期（48 d）和红熟期（53 d）番茄果实中柠檬酸含量都显著高于20-EC1.6 与0-EC1.6 处理，红熟期果实柠檬酸与丁二酸含量分别比0-EC1.6 处理提高了20%、37%与14%、13%，差异显著（图5-A、B），表明从果实发育到成熟，极少排液结合提高营养液浓度有利于柠檬酸与丁二酸在番茄果实中的累积，单一的极少排液效果不显著。0-EC1.6、0-EC1.6-2.4、0-EC1.6-2.4Na 处理的红熟期（53 d）果实中苹果酸含量较20-EC1.6 处理分别降低了52%、24%、33%（图5-C），表明在番茄果实发育成熟期间，极少排液降低了果实中苹果酸含量，而提高营养液浓度可缓解极少排液对苹果酸含量的降低效果。极少排液提高了番茄果实转色期（48 d）与红熟期（53 d）的葡萄糖和果糖含量，0-EC1.6、0-EC1.6-2.4、0-EC1.6-2.4Na 处理的红熟期（53 d）果实中葡萄糖含量较20-EC1.6 处理分别提高了12%、27%、29%（图5-D）；转色期（48 d）果实中果糖含量较20-EC1.6 处理提高了7%、18%、14%，差异显著，其中0-EC1.6-2.4 处理显著高于其余处理（图5-E）。表明极少排液对番茄果实中葡萄糖和果糖含量有提高效果，且提高营养液浓度处理的效果更明显。0-EC1.6-2.4 和0-EC1.6-2.4Na 处理的果实绿熟期（43 d）蔗糖含量显著高于0-EC1.6；与20%排液处理相比，极少排液显著提高红熟期（53 d）果实中的蔗糖含量，添加NaCl处理的果实蔗糖含量显著高于其他处理（图5-F）。

2.6 极少排液与营养液浓度调控对番茄果实初生代谢组的影响

基于UPLC-MS/MS 检测平台和自建数据库共检测到257 个代谢物，对这257 个代谢物进行主成分分析（PCA），结果显示各组之间分离趋势明显，表明对各样本数据处理结果可信，各样本间，尤其是0 排液与20%排液之间存在明显差异（图6）。由图7 可知，代谢物在不同处理间的相对含量有明显差异。主成分分析和聚类分析结果表明，4 个处理间具有不同的代谢物谱。差异代谢物主要以脂质、氨基酸及其衍生物、核苷酸及其衍生物、有机酸、酚酸类物质为主。

处理两两比对结果表明，与20-EC1.6 处理排液量相比，0-EC1.6 处理番茄果实内部分糖类（松二糖、蔗糖、葡萄糖苷、海藻糖）、有机酸类（羟基异己酸乙酯、2-氨基乙烷亚磺酸）、酚酸类{1-O-〔（E）-对香豆酰〕-β-D-吡喃葡萄糖}、氨基酸及其衍生物（L-蛋氨酸甲酯）含量显著上调，部分脂质、有机酸、氨基酸及其衍生物、核苷酸及其衍生物含量显著下调（图8-A）。0-EC1.6-2.4 与0-EC1.6 处理相比，香豆醛、5-L-谷氨酸-L-丙氨酸、5-羟基己酸及部分脂质含量均显著上调，色氨酸和部分脂质含量显著下调（图8-B）；0-EC1.6-2.4Na 与0-EC1.6-2.4 处理相比，松二糖、乙酰色氨酸、腺苷5’单磷酸、2，3-二羟基苯甲酸、鸟苷5’-单磷酸等含量显著上调（图8-C）；0-EC1.6-2.4Na与0-EC1.6 处理相比，5-L-谷氨酰-L-丙氨酸、DL-多巴、松二糖、香豆醛、部分核苷酸及其衍生物、部分脂质含量均显著上调（图8-D）。

3 讨论

3.1 极少排液与营养液浓度调控对番茄植株生长、单果质量、单株产量与商品果率的影响

营养液灌溉量与浓度调控通过调节番茄植株的生长和营养物质的分配，从而影响番茄的产量和品质。有研究表明，随着营养液灌溉量的减少，番茄株高、茎粗、叶片数呈不同程度的下降（季延海等，2019）。相较于茎粗，番茄株高对灌水量的反应更为敏感（吴宣毅 等，2018）。本试验中，极少排液对番茄植株的株高与茎粗没有显著影响，但极少排液配合高浓度营养液显著降低了番茄植株的茎粗与叶面积，抑制了果实的横向生长。由此可见，在极少排液与高浓度营养液双重影响下，番茄植株生长受限，茎秆变细，进而影响叶面积和开花结果，导致单果质量和单株产量明显下降。但营养液添加NaCl 可缓解极少排液对叶面积、单株产量的降低作用。

盐胁迫和水分胁迫在一定程度上都属于渗透胁迫，其原理是通过抑制根系吸水，使果实可溶性固形物含量提高，但同时脐腐病发病率升高（Adams，1991；李伟 等，2006；姜晶 等，2007）。本试验中，极少排液与提高营养液浓度均提高了果实脐腐果发病率，但极大地降低了裂果与畸形果率。脐腐病主要是因果实缺钙引起（石海仙和伊东正，2001），本试验中可能由于输送到果实中的水分减少，流向果实的Ca2+也随之减少。因此，在营养液供液量一定的前提下，今后可尝试通过提高营养液中Ca2+浓度来降低果实脐腐病的发病率。

裂果是由于果皮细胞分裂与膨大速度不一致导致的（汝学娟 等，2011）。本试验中，极少排液的营养液灌溉量相对减少，果实生长缓慢，裂果率也随之降低。0-EC1.6-2.4 处理下的番茄果实中N、P、K、Mg 积累量均处于最高水平，表明极少排液下提高营养液浓度较正常排液低浓度营养液更有利于矿物质元素在番茄果实中的累积。今后可继续深入开展相关研究。

3.2 极少排液与营养液浓度调控对番茄光合作用的影响

水分是光合作用的重要原料，营养液灌溉量减少会减缓光合作用，影响光合产物的积累（杨平等，2017）。研究表明，在番茄生育期的任何阶段进行水分胁迫，均会降低叶片光合速率及气孔的开度（郑世伟，2016）。灌溉量的减少显著降低了番茄叶片净光合速率和蒸腾速率（赵娣 等，2018）；随着灌溉下限的上升，番茄叶片的净光合速率、蒸腾速率、叶片气孔导度呈明显上升趋势，而胞间CO2浓度呈下降趋势（杨平 等，2017）。本试验中，极少排液显著降低番茄叶片的净光合速率、蒸腾速率、叶片气孔导度，对胞间CO2浓度无显著影响，而在极少排液配合高浓营养液的条件下，胞间CO2浓度显著下降。研究表明，水分胁迫下导致光合速率下降的主要原因是气孔导度下降、CO2反应受阻，导致叶片光合能力降低（高玉红 等，2012；于文颖 等，2015），本试验结果与前人研究结果一致。

适当提高营养液浓度有利于作物的光合作用，并有效促进干物质的累积及向地上部分的分配（Zhang et al.，2015a，2015b）。相同灌溉量条件下，番茄净光合速率随营养液浓度的增加而增加（Miron &Schaffer，1991；Saito et al.，2009）。本试验中，极少排液下提高营养液浓度后，番茄叶片的蒸腾速率、气孔导度、胞间CO2浓度显著下降。这可能是由于极少排液条件下，即使提高营养液浓度也无法满足作物对养分的需求，对光合作用的促进效果也不明显。有研究表明，营养液中添加NaCl 显著降低番茄叶片的净光合速率与蒸腾速率（Saito et al.，2009）。低浓度NaCl 促进番茄果实膨大，而高浓度对番茄果实质量增加有抑制作用（姜晶 等，2007）。本试验中，添加NaCl 显著提高番茄叶片净光合速率，这可能与NaCl 的浓度有关。

3.3 极少排液与营养液浓度调控对番茄果实品质的影响

减少灌溉量虽然限制植株生长，降低产量，但果实的品质却得到极大的改善，可提高番茄果实中糖、有机酸、VC 等可溶物的含量以及干物质含量（齐红岩 等，2004；刘明池 等，2005；季延海 等，2019）。本试验结果表明，极少排液能够显著提高番茄果实中可溶性固形物、VC、番茄红素、多酚含量，而极少排液条件下提高营养液浓度对可溶性固形物、游离氨基酸含量影响较大，而对VC、番茄红素含量影响不大。本试验结果表明，番茄果实大多数品质指标均受到排液与营养液浓度的双重影响，这与前人的研究结果基本一致。

糖积累是果实品质形成的关键，番茄果实中的糖分主要由果糖、葡萄糖和蔗糖构成（Yelle et al.，1991）。本试验中，极少排液能显著促进番茄果实转色期（48 d）和红熟期（53 d）的葡萄糖、果糖、蔗糖的积累，极少排液配合提高营养液浓度也能显著提高葡萄糖、果糖的积累（除蔗糖在转色期不显著外）。番茄果实中糖分的积累除受光合同化产物的影响外，还主要与糖代谢相关酶的共同作用有关（齐红岩 等，2005；钱武兵 等，2018）。本试验中，随着果实发育成熟，NI、AI、SS 活性呈上升趋势，其中AI 上升幅度较大，至果实转色期（48 d）与红熟期（53 d）活性达到最高。SPS 是合成蔗糖的关键酶，SS 既能催化蔗糖合成又能催化蔗糖分解，而AI 与NI 是分解蔗糖的主要酶（齐红岩等，2005）。有研究表明，番茄果实发育至成熟阶段，果实中AI 与NI 活性大幅上升，共同参与催化分解之前所积累的淀粉与蔗糖，产生葡萄糖与果糖（Miron &Schaffer，1991；鲁少尉 等，2012a），本试验结果与前人的研究结果基本相符。

水分胁迫使番茄叶片中SPS 活性下降，SS 活性升高，AI 与NI 在中等水分胁迫条件下活性升高（Miron &Schaffer，1991；Saito et al.，2009）；番茄果实中SPS 与SS 活性提高，AI 与NI 活性降低（齐红岩 等，2004）。本试验中，极少排液提高了番茄果实中的NI、AI、SS、SPS 活性，NI 与SS 活性在果实红熟期（53 d）时提高营养液浓度条件下升高幅度更大，0-EC1.6-2.4 处理对4 种酶活性的提高效果最优。研究表明，番茄果实发育期营养液高EC 值显著提高AI 与NI 的活性，从而降低蔗糖含量，增加果实内不同部位葡萄糖与果糖含量（鲁少尉 等，2012a，2012b）。本试验中0-EC1.6-2.4 处理的番茄转色期（48 d）果实中高果糖与葡萄糖含量可能是NI 与AI 共同作用的结果。

番茄果实中有机酸的组分和含量是影响其风味品质的重要因素（Fulton et al.，2002）。研究表明，随着番茄果实成熟，苹果酸含量急剧减少，柠檬酸在果实转色期含量达到最大值后呈现出持平或减少或继续增加的趋势（Davies &Maw，1972）。水分胁迫能够显著提高番茄果实有机酸含量（李建设 等，2013）。本试验结果显示，随着番茄果实的发育成熟，柠檬酸与丁二酸含量呈上升趋势，苹果酸含量呈下降趋势。极少排液下，提高营养液浓度处理后番茄果实中柠檬酸与丁二酸含量都有提高。番茄风味品质的主要决定因素是糖酸比率，主要取决于果糖和柠檬酸、葡萄糖和苹果酸的比率（尚乐乐 等，2019）。本试验中，各处理的果糖/柠檬酸由高到低的顺序是0-EC1.6 ＞0-EC1.6-2.4 ＞20-EC1.6 ＞0-EC1.6-2.4Na；葡萄糖/苹果酸的顺序为0-EC1.6-2.4Na ＞0-EC1.6-2.4 ＞0-EC1.6 ＞20-EC1.6；感官评分从高到低依次是0-EC1.6-2.4 ＞0-EC1.6-2.4Na ＞0-EC1.6 ＞20-EC1.6，与可溶性固形物含量排序一致。

除上述糖酸含量以外，部分初级代谢产物的相对含量在不同处理下表现出显著差异，也可能影响到番茄果实风味。降低排液率显著上调了番茄果实中松二糖、蔗糖、葡萄糖苷、海藻糖、羟基异己酸乙酯、2-氨基乙烷亚磺酸、1-O-〔（E）-对香豆酰〕-β-D-吡喃葡萄糖、L-蛋氨酸甲酯等的含量。本试验代谢组数据结果表明，番茄果实中部分酚酸类（香豆醛）含量在提高营养液浓度后显著升高。氨基酸不仅能够用于蛋白质合成、氮平衡维持等相关生理机能的调节，且与人类味觉感受密切相关（蒋滢 等，2002；刘娜 等，2016），是影响番茄营养及风味的重要成分。本试验结果表明，番茄果实中5-L-谷氨酰-L-丙氨酸含量在提高营养液浓度后显著上升，这可能是本试验条件下影响番茄果实风味的一个因素。除丙氨酸外，其他人体必需氨基酸，如色氨酸、DL-多巴在降低排液率或提高营养浓度后都有显著变化。这为今后进一步探索影响番茄风味与营养品质的指标提供了新的思路。

4 结论

在限根栽培条件下，极少排液处理能够降低番茄非商品果率，提高果实中可溶性固形物、VC、番茄红素、5-L-谷氨酰-L-丙氨酸含量以及葡萄糖/苹果酸、果糖/柠檬酸等；极少排液配合提高营养液浓度能进一步提高番茄果实口感，提高可溶性固形物含量、葡萄糖/苹果酸、5-L-谷氨酰-L-丙氨酸含量、酚酸（香豆醛）等营养与风味物质含量，并降低非商品果率，从而提高果实品质，但会对番茄生长、单果质量等产生影响。综合考虑各项指标，0-EC1.6-2.4 为限根栽培提高番茄果实品质的最佳处理。