苏胜荣，童钢，毕德鲜，胡传传，姜黄黄

（1.黄山学院生命与环境科学学院，安徽 黄山 245041 2.黄山市博村林场，安徽 黄山 245041）

全缘叶栾树Koelreuteria bipinnatavar.integrifoliola又称黄山栾树，为无患子科Sapindaceae栾树属Koelreuteria乔木树种[1]。其树形高大，冠幅优美，是优良的绿化观赏树种，被广泛应用于园林绿化[2-4]，也是近年来黄山市大力推广的园林树种[5]。但由于春秋季栾多态毛蚜Periphyllus koelreuteriae[6]的为害，全缘叶栾树新叶萌发畸形、卷叶、不展叶[7-8]，不利于其正常生长，且栾多态毛蚜可以大量分泌蜜露，极易造成叶片、树体及树下植株煤污病的发生，影响全缘叶栾树生长并破坏了行道树的美观。研究者不断探讨其防治技术[9-13]，尽管蚜虫是一类广谱的植食性害虫[14-16]，但由于其种类繁多，研究者试图在对栾多态毛蚜生物学特性研究的基础上进行科学防治，揭示不同地区的发生发育规律[18-21]。本文在前人研究基础上，对黄山市栾多态毛蚜的生物学特性进行观察研究，以期为该地区栾多态毛蚜的科学防治提供参考。

1 研究方法

1.1 研究地区概况

研究地区为安徽省黄山市，地理坐标为117°02′～ 118°55′E，29°24′～ 30°24′N，地处中亚热带北缘至北亚热带南缘，属亚热带湿润季风气候区。年平均气温在15.5～ 16.4℃，年降水量在1 395～ 1 702 mm，最高达2 708 mm，多集中在5—8月；年平均降雨日数183 d，年平均降雪日数49 d，无霜期236 d。

1.2 材料与方法

1.2.1 材料 在黄山市的歙县、休宁县、屯溪区、徽州古城和黄山区五县（区）各选取10株胸径20～ 25 cm、生长正常的全缘叶栾树作为调查对象，2017年3月—2020年3月，连续3 a进行定株观察，并将每年最早发生栾多态毛蚜虫害的全缘叶栾树作为重点调查对象。3月末至4月初，栾多态毛蚜干母孵化，开始上树活动，至11月末，于全缘叶栾树上采集成虫、若虫。

1.2.3 蚜虫的形态和生活史 采集全缘叶栾树上的栾多态毛蚜各虫态，带回室内饲养，并利用体式镜（SX-2）观察，对其形态学特征进行记录和拍照。分别在最早发生栾多态毛蚜虫害的全缘叶栾树的向光面、背光面每隔5 d观察一次，记录干母、胎生雌蚜、越夏滞育型蚜、性母和性蚜的出现时间、数量以及他们的生物学特性，并拍照。

2 结果与分析

2.1 栾多态毛蚜的形态特征

观察发现，栾多态毛蚜在黄山市一年发生多代，有5种世代型。

2.1.1 干母 3月下旬可见干母，是由越冬受精卵孵化发育的无翅雌蚜，体长2.0～ 2.8 mm，卵圆形体态，初孵干母为黑色，部分有光泽（图1），后慢慢变成暗褐色。无额瘤，触角6节且比身体短，足短粗，腿节膨大，腹部和胸部各节缘斑明显，顶端有3行左右的网纹，不喜欢移动，主要趴伏在嫩芽及枝梢部。

图1 干母Figure 1 Fundatrix of P.koelreuteriae

2.1.2 胎生雌蚜为干母孤雌胎生所产生的若蚜

（1）无翅胎生雌蚜：体长2.8～ 3.1 mm，体宽1.4～ 1.6 mm，长卵圆形，身体分节明显，尾部微微上翘；身体颜色为黄绿色，部分初生幼虫为透明无色，身体背面有深褐色的“品”字状斑纹（图2A）。全身多数被尖刚毛。无额瘤，触角为黑色，共6节且短于体长，腹管黑色截柱形，从基部向端部逐渐变细，端部有网纹，尾片黑色较短，有细毛（图2B）。有一定的活动能力。

图2 无翅胎生雌蚜Figure 2 Wingless parthenogenetic aphids

（2）有翅胎生雌蚜：体长3.3 mm，体宽1.3 mm，眼红色，头、胸黑色，腹部颜色较浅，呈绿色、黄绿色，腹部第1～ 6节上的中、侧斑融合成各节黑带。额瘤不明显，触角黑色，6节，短于体长，第3节较长，两对翅在体背呈屋脊状，有近长方形翅痣，深褐色，前翅中脉分三叉，蜕皮后翅呈白色（图3A、3B）。尾片黑色具有尖顶刚毛，腹管布有清晰的网纹且大多为黑色。

图3 有翅胎生雌蚜Figure 3 Winged parthenogenetic aphids

2.1.3 越夏滞育型蚜 越夏滞育型蚜为孤雌蚜-夏型（有翅或无翅）所产的一龄若虫，透明无色，微小扁平；进入滞育期后，体长0.62～ 0.68 mm，体宽0.30～ 0.35 mm，体呈淡黄色、黄褐色，扁平椭圆形，体表含蜡质有光泽。触角4节，下垂，均紧贴身体四周不张开，腹部背面有明显的斑纹。身体周围有许多叶状的刚毛，刚毛上还有叶脉状的分枝（图4）。9月，越夏滞育型蚜开始生长发育，4次蜕皮后成为性母。

图4 刚出生的越夏滞育型蚜Figure 4 Over-summer diapause aphids

2.1.4 性母 性母由越夏滞育型蚜蜕皮发育而形成，体长1.8～ 2.5 mm，身体多呈暗褐色，触角6节，第三节比较长，无次生感觉孔，躯体一般没有明显斑纹，但部分个体腹部有明显的一对中斑和一对缘斑（图5）。足较细，腿节不膨大。腹管端部有黑色网纹，从基部向端部收缩，尾片呈半圆形，为黑色。

图5 性母Figure 5 Sexupara

2.1.5 性蚜 性蚜由性母以孤雌胎生方式产生的有翅雄性蚜和无翅雌性蚜。（1）雄性蚜：身体长2.2～ 2.8 mm，有翅，身体黑色，又窄又细，行动比较活跃，触角共6节，黑色截柱形腹管，腹部末端有阳具和抱握器（图6A）。（2）雌性蚜：身体长3.0～ 4.0 mm，长菱形，身体多为黑褐色，无翅，触角共6节，足又短又粗，腿节膨大，但没有干母明显。黑色截柱状腹管，端部有网纹，缘突明显，黑褐色半圆形尾片（图6B）。

图6 性蚜Figure 6 Sexuales

2.2 栾多态毛蚜的生物学特性

2.2.1 栾多态毛蚜的生活史 栾多态毛蚜的年生活史属全周期越夏式，一年发生代5代。以卵在芽缝、树皮伤疤、树皮裂缝处越冬；次年3月中下旬，全缘叶栾树芽苞生长，栾多态毛蚜越冬卵陆续孵化，此时多栖息在芽缝处，与树芽颜色相似，干母雌虫开始危害嫩叶、嫩芽；4月上中旬，无翅雌蚜形成，开始胎生小蚜虫；4月和5月中上旬是无翅胎生雌蚜发生的高峰期，5月上旬为有翅胎生雌蚜发生初期，高峰期一直持续至5月底；6月上中旬后，虫量逐渐减少；6月，出现越夏滞育型蚜，9月底解除滞育，产生有翅胎生雄蚜和无翅胎生雌蚜；雌、雄性蚜的发生高峰期在10—11月，交尾后在树上产卵越冬。除第1代，其他各代具有世代重叠的现象。

图7 栾多态毛蚜的生活周期Figure 7 The life cycle of P.koelreuteriae

2.2.2 栾多态毛蚜的取食行为 栾多态毛蚜喜避光，多在叶片背面取食，24 h几乎都在取食。叶片上蚜量较多时，若蚜喜欢围绕在母蚜四周，呈放射状排列，头部均向内侧（图8）。当受惊时，常将足脱离叶片，腹部向上翘起然后放下再慢慢爬向其他位置。黑蚂蚁Polyrhachisvicina与蚜共生，取食蚜蜜露，常用触角不停搔动蚜腹部，刺激蚜分泌蜜露。

图8 若蚜在母蚜四周Figure 8 Nymphs around mother aphid

野外观察发现，栾多态毛蚜取食具有趋嫩习性，偏爱嫩叶、嫩枝，不食或少食老叶，夏季喜取食鲜嫩的果荚，对果实危害严重。

2.2.3 越夏滞育型蚜胎生过程 成蚜首先将喙针刺入叶片主脉、侧脉、叶柄或荚果中，然后抬起腹部大致呈70°角，后足向后伸出抓住叶片，用于固定身体，最后腹部和触角不停地剧烈摆动帮助若蚜的产出，若蚜通常先腹部后头部从母体中产出（图9）。胎生1头若蚜所需时间平均为3 min，若受到惊扰，母蚜会移动至其他位置继续生产。

图9 成蚜和胎生小蚜Figure 9 The adult and vivipara aphids

3 结论与防治建议

3.1 结论

（1）栾多态毛蚜生活史。本研究发现，栾多态毛蚜在黄山地区的年生活史属全周期越夏式，一年发生代5代，存在5种世代型：干母、胎生雌蚜（有翅胎生雌蚜和无翅胎生雌蚜）、越夏滞育型蚜（孤雌蚜，有翅或无翅）、性母和性蚜。这与陈连根等[21]的研究结果相似，与王念慈等[8]的研究结果有所不同。王念慈等[8]研究结果中未提及夏型孤雌蚜产生越夏滞育型蚜。本研究发现，越夏滞育型蚜体形相对其他蚜形较小，身体表面有一层玻璃质蜡层，身体周缘的毛变成叶片状，与叶片能更好的贴合在一起，这些特征有利于其度过夏季。越夏小型蚜是蚜虫为了适应外界不良环境而出现的特殊形态，是蚜虫在长期的进化过程中对不良环境的适应性表现[14]。（2）栾多态毛蚜越冬卵。每年11月，有性蚜产生有翅胎生雄蚜和无翅胎生雌蚜，交尾后在树上产卵越冬，等到次年3月的时候孵化成干母。（3）栾多态毛蚜的危害。栾多态毛蚜对全缘叶栾树在5月危害最为严重，夏季主要是越夏滞育型蚜，数量较少危害不大，每年10—11月中上旬是雌、雄有性蚜的发生高峰期，也能造成较严重的危害。

3.2 防治建议

依据黄山地区栾多态毛蚜的生活史，在每年冬末树体萌动前，喷洒1～ 2°波美度石硫合剂；在春季栾树幼叶萌发时，喷施10%吡虫啉可湿性粉剂2 000倍液。秋季，对树体进行适当的修剪，剪掉一部分顶端小枝，并且在全缘叶栾树树干上缠绕草绳诱集性蚜产卵并集中销毁，减少越冬虫口数量。也可利用异色瓢虫Harmoniaaxyridis、大草蛉Chrysopapallens等蚜天敌进行生物防治。