樊吉君，胡秋龙，贾世平，史子涵，张 晨，李清昊，李 密 ，谭 琳*

1. 湖南农业大学 植物保护学院，湖南 长沙 410128；2. 湖南省林业科学院，湖南 长沙 410004

茶蚜（Toxoptera aurantii）是一种重要的茶树害虫，可直接刺吸嫩芽汁液，导致被害茶梢萎缩；分泌的蜜露可引发煤污病，影响茶树的光合作用，对茶叶的产量和质量造成影响[1-3]。茶蚜具有世代重叠现象，能通过有性繁殖和无性繁殖两种方式产生后代，使得茶蚜种群在气候适宜时能够迅速增加至具有破坏性的规模[1]。目前，主要通过分批多次采摘恶化营养条件、轻修剪降低虫口数量和化学防治等方式来抑制茶蚜危害[3-4]。但茶蚜1年发生超过20代，且具有较强的迁飞性[5]，提高了使用采摘和轻修剪等方式防治茶蚜的成本；而害虫抗药性增加和农药残留等副作用也为化学农药的使用带来了难度[4,6]。生物防治对环境无污染且具有持续控害效果，因而成为一种潜在的茶蚜防治策略。

捕食性食蚜蝇是自然界中蚜虫的主要天敌之一，与其它蚜虫天敌相比，雌性食蚜蝇成虫能够更早地定位到蚜虫群落[7-9]，并将卵产于蚜虫种群附近或直接产在蚜虫种群内[10-12]。黑带食蚜蝇Episyrphus balteatus是茶园常见种，其幼虫能够取食多种蚜虫[13]，对烟蚜Myzus persicae[14]和禾谷缢管蚜Rhopalosiphum padi[15]等均具有较好的捕食能力，但对茶蚜的捕食功能尚未见报道。

本试验探讨了黑带食蚜蝇幼虫对茶蚜的捕食功能和寻找效应以及对黑带食蚜蝇整个幼虫阶段的日捕食量变化趋势，以期更全面地了解其对茶蚜的控制能力，为其应用于茶蚜的生物防治提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

茶蚜各龄若蚜和成蚜及各虫态黑带食蚜蝇于2018年10月至2019年10月采自湖南省长沙县干杉乡茶园生境。将带有茶蚜的枝条剪下，带回实验室，选取3 ～ 4龄蚜虫进行试验。将黑带食蚜蝇幼虫转移至直径9 cm的培养皿中，于室温下以茶蚜喂养，直至羽化为成虫。成虫在室温下于30 cm×30 cm×30 cm养虫笼内饲养，以新鲜花粉和10%蜂蜜水提供营养，移入带有茶蚜的茶枝进行产卵诱导。产卵后，将卵转移至直径9 cm的培养皿中（每皿1个卵），于人工气候箱内以正常茶蚜饲养至实验龄期。人工气候箱条件恒定为：温度24℃，相对湿度75%±1%，光周期L:D=16:8。以下实验均在人工气候箱内进行。

1.2 试验方法

1.2.1 1 ～ 3龄黑带食蚜蝇幼虫对茶蚜的功能反应试验

以不同密度3 ～ 4龄茶蚜饲养黑带食蚜蝇幼虫，各龄幼虫饲喂的茶蚜密度为：1龄（5、10、15、20、30） 头 /皿；2龄 和 3龄（30、50、70、90、110）头 /皿。其 中 2龄和 3龄幼虫在实验前饥饿24 h，1龄幼虫因历期较短未进行饥饿处理。每组处理重复5次，24 h后检查茶蚜被捕食数量。采用Holling Ⅱ型公式Na=aTN/（1+aThN）以倒数法和最小二乘法对黑带食蚜蝇各龄期幼虫的功能反应进行拟合；式中，Na为猎物被捕食数量，N为猎物初始密度，T为实验时间（本实验为1 d），a为瞬时攻击率，Th为处理时间即取食1头猎物所需时间。

1.2.2 黑带食蚜蝇幼虫对茶蚜的寻找效应试验

寻找效应通过方程S = a/(1+ aThN)计算，式中S为寻找效应，a、Th和N与Holling Ⅱ型功能反应模型方程中相同。

1.2.3 黑带食蚜蝇幼虫对茶蚜的捕食量试验

以50头/皿的3 ～ 4龄烟蚜密度饲养10头黑带食蚜蝇初孵幼虫（每皿1头）至2龄，后以150头/皿的3 ～ 4龄烟蚜密度饲养至化蛹，每12 h观察一次，每24 h更新茶蚜并记录黑带食蚜蝇幼虫的发育阶段和每日取食量。

1.3 数据统计与分析

数据分析均使用SPSS 19.0软件。通过卡方检验测试实验数据与Holling Ⅱ型功能反应模型的拟合效果。采用单因素方差分析（one-way ANOVA）对各龄期黑带食蚜蝇幼虫的总取食量和平均日取食量进行差异显著性分析。

2 结果与分析

2.1 黑带食蚜蝇幼虫对茶蚜的捕食功能反应

由表1可知，黑带食蚜蝇各龄幼虫对3 ～ 4龄茶蚜的日捕食量随茶蚜密度的上升而增大，用Holling Ⅱ型公式以倒数法和最小二乘法对黑带食蚜蝇各龄期幼虫的捕食功能反应进行拟合，拟合结果（表2）表明，方程的相关系数R= 0.9922～ 0.9939 >R（0.01,3）= 0.9587，表明黑带食蚜蝇幼虫的捕食量与茶蚜的密度极相关。通过卡方检验测试实验数据与Holling Ⅱ型功能反应模型的拟合效果，χ2= 0.2010-1.1862 <χ2（0.05,4） = 9.488，说明通过Holling Ⅱ型方程计算的理论值与测试值差异不显著，拟合结果较好，此方程可对黑带食蚜蝇各龄幼虫捕食量随茶蚜密度的变化趋势进行描述。

表1 黑带食蚜蝇幼虫对不同密度茶蚜的日捕食量Table 1 Daily predation amount of E. alteatus to T. aurantii with different densities

黑带食蚜蝇1 ～ 3龄幼虫的瞬时攻击率和处理时间见表2。根据Holling Ⅱ型模型，2龄幼虫的瞬时攻击率最高（a= 1.1422），其次是3龄幼虫（a= 1.1029）和1龄幼虫（a= 1.0089）。随着虫龄的增大，黑带食蚜蝇1 ～ 3龄幼虫对茶蚜的处理时间（Th）随之缩短，分别为0.0351 d、0.0107 d和0.0050 d；日最大捕食量逐渐增大，分别为28.49头、93.46头和200.00头。以a/Th作为指标衡量黑带食蚜蝇各虫态对茶蚜的捕食能力，依次为3龄幼虫>2龄幼虫>1龄幼虫。

表2 黑带食蚜蝇幼虫对茶蚜的捕食功能反应Table 2 Predation Functional responses of E. alteatus to T. aurantii

2.2 黑带食蚜蝇幼虫对茶蚜的寻找效应

结果表明，茶蚜的密度越大，黑带食蚜蝇各龄期幼虫的寻找效应就越小（图1），二者呈线性相关。通过最小二乘法对数据进行拟合，黑带食蚜蝇1 ～ 3龄幼虫的寻找效应方程表达式分别为y= -0.0164x+ 1.0182（R= 0.9842 >R（0.01,3）=0.9587）、y= -0.0043x+ 0.94（R= 0.9874 >R（0.01,3）=0.9587）和y= -0.0029x+ 0.9558（R= 0.9960 >R（0.01,3）= 0.9587），1龄幼虫寻找效应的下降趋势最大，3龄幼虫最小。在实验密度范围内，相同茶蚜密度下的黑带食蚜蝇3龄幼虫的寻找效应均高于2龄幼虫。

图1 黑带食蚜蝇幼虫寻找效应与茶蚜密度的关系Figure 1 Relationships between searching effects of E.alteatus and the density of T. aurantii

2.3 黑带食蚜蝇幼虫对茶蚜的捕食量

黑带食蚜蝇幼虫对茶蚜的每日捕食量见图2。黑带食蚜蝇幼虫每日捕食量在第7 d达到峰值，平均为106.0头/d。黑带食蚜蝇幼虫初孵幼虫完成整个幼虫阶段平均可取食559.3头茶蚜。各龄期取食茶蚜量如表3所示。黑带食蚜蝇幼虫各龄期总捕食量和平均日取食量随龄期增大而上升，3龄幼虫取食量占整个幼虫取食量的73.5%，平均取食410.9头茶蚜。

图2 黑带食蚜蝇幼虫对茶蚜的每日捕食量Figure 2 Daily predation amount of T.aurantii consumed by E. alteatus

表3 黑带食蚜蝇各龄幼虫对茶蚜的总取食量和平均日取食量Table 3 Total predation amount and average predation amount of E. alteatus at different developmental stages to T.aurantii

3 讨论

捕食性昆虫对猎物的捕食功能反应通常为Holling II型[16-19]，但也有研究表明黑带食蚜蝇对麦田间的麦长管蚜Sitobion avenae和麦无网长管蚜Metopolophium dirhodum的捕食功能反应为Holling III型[20]。在本试验中，黑带食蚜蝇1 ～ 3龄幼虫对茶蚜的功能反应与Holling II型功能反应模型拟合效果良好，χ2= 0.2010 ～ 1.1862 <χ2（0.05,4）= 9.488。这可能与猎物种类和环境的差异有关，因为捕食者对猎物的捕食功能会受捕食者自身、猎物和实验环境等因素的影响[18,21]。

猎物密度的增加会使捕食者搜寻猎物所消耗的时间减少，从而增加捕食量。有研究发现，在高茶蚜密度条件下，黑带食蚜蝇1 ～ 3龄幼虫对禾谷缢管蚜的日最大捕食量分别为4.36头、23.10头和100.28头[15]；本试验中，黑带食蚜蝇1 ～ 3龄幼虫对茶蚜的日最大捕食量分别为28.49头、93.46头和200.00头。相比较而言，黑带食蚜蝇对茶蚜的防治能力更强。捕食者对猎物的捕食能力会受环境和猎物体型与密度等因素的影响，因而这种比较可能并不准确，但在一定程度上表明黑带食蚜蝇对茶蚜具有较好的捕食能力。a/Th常作为衡量天敌对害虫防治能力的指标[22-24]，其比值越大，天敌对害虫的控害能力越强。黑带食蚜蝇对烟蚜[25]与禾谷缢管蚜[15]捕食能力的研究表明，高龄幼虫具有更强的控害能力，在本试验中黑带食蚜蝇幼虫表现出相同的趋势；同时这种趋势在黑带食蚜蝇各龄幼虫对茶蚜的处理时间、总捕食量和平均日捕食量上均存在相同的反映，黑带食蚜蝇3龄幼虫的总取食量占整个幼虫取食量的73.5%。总体来看，黑带食蚜蝇3龄幼虫对茶蚜的捕食效率最高，这与其它关于食蚜蝇取食蚜虫的研究结果相同[26-29]。

在本试验中，黑带食蚜蝇各龄幼虫对茶蚜的寻找效应随茶蚜密度的增加而降低。据报道，许多天敌均会受到相似的来自猎物密度变化的影响，如草间小黑蛛Erigonidium graminicolum对茶蚜[30]、黑带食蚜蝇对禾谷缢管蚜[15]、异色瓢虫Harmonia axyridis对雪松长足大蚜Cinara cedri[18]和豆蚜Aphis craccivora[24]的寻找效应均随猎物密度的增加而降低。

本试验旨在研究黑带食蚜蝇幼虫对茶蚜的捕食功能、寻找效应以及黑带食蚜蝇整个幼虫阶段的日捕食量变化趋势，结果表明黑带食蚜蝇对茶蚜具有较好的捕食能力，其各龄幼虫对茶蚜的捕食功能均属于Holling II型，但黑带食蚜蝇在自然环境中对茶蚜的防治效果和功能反应类型有待进一步研究。在黑带食蚜蝇各龄幼虫中，3龄幼虫对茶蚜具有最高的捕食效率，在茶蚜危害严重时直接释放黑带食蚜蝇3龄幼虫可能比释放卵、蛹或其它龄期幼虫更有效果。本试验结果对利用黑带食蚜蝇防治茶蚜具有积极意义。