肖长春 程祖锌 黄昕颖 谢展文 蔡华镇 林荔辉

摘  要：選用6个三系不育系和8个红米恢复系，按6×8不完全双列杂交设计，配制48个杂交红米组合，分析与产量相关的9个主要农艺性状的配合力及遗传力。结果表明：除不育系单株产量外，其余性状一般配合力和特殊配合力方差均达显著或极显著水平，受基因加性和非加性效应共同影响;亲本一般配合力和组合特殊配合力无明显的相关性;千粒重、株高、糙米率、结实率、有效穗数的狭义遗传力较高，主要受基因加性效应作用，可在低世代选择有效;每穗总粒数、每穗实粒数、穗长和单株产量的狭义遗传力较低，须在高世代进行选择。18Rr174在9个主要农艺性状上的一般配合力均达到正效应值，育种应用价值高;广8A×18Rr250、品红1A×18Rr175、荃9311A×18Rr175、品红1A×18Rr174和野香A×18Rr178的产量性状具有较好特殊配合力，具有较好的应用前景。

关键词：红米恢复系;农艺性状;配合力;遗传力

中图分类号：S511      文献标识码：A

Analysis of Combining Ability and Heritability of Main Agronomic Traits of Functional Red Rice Restorer Line

XIAO Changchun1，3， CHENG Zuxin1，2， HUANG Xinying1，2， XIE Zhanwen2， CAI Huazhen2， LIN Lihui1，2*

1. Fujian Provincial Engineering Technology Research Center of Special Crop Breeding and Utilization， Fuzhou， Fujian 350002， China; 2. Key Laboratory of Ministry of Education for Genetics， Breeding and Multiple Utilization of Crops Fujian Agriculture and Forestry University， Fuzhou， Fujian 350002， China; 3. Sanming Academy of Agricultural Science， Sanming， Fujian 365500， China

Abstract： This study analyzed the combining ability and heritability of yield traits of restorer lines of high-anthocyanin red rice， which would provide theoretical reference for breeding hybrid rice with high yield red rice. Six three-line sterile lines and eight red rice restorer lines were selected and 48 hybrid red rice combinations were prepared according to the 6×8 incomplete diallel cross design. Combining ability and heritability of 9 main agronomic traits related to yield were analyzed. The variance of general combining ability （GCA） and special combining ability （GCA） of all traits was significant or extremely significant except the yield per plant of sterile line， which was influenced by both additive and non-additive effects of genes. There was no obvious correlation between parents general combining ability and combined special combining ability. The narrow sense heritability of 1000-grain weight， plant height， brown rice rate， seed setting rate and effective panicle number was higher. The traits could be selected to be effective in low generations. The narrow sense heritability of total grain number per panicle， grain number per panicle， panicle length and yield per plant is low， so these traits must be selected in high generation. The GCA of 18Rr174 on 9 main agronomic traits reached positive effect value， which was of high application value in breeding. The yield characters of Guang8A×18Rr250， Pinhong1A×18Rr175， Quan9311A×18Rr175， Pinhong1A×18Rr174 and YexiangA×18Rr178 had good special combining ability and had good application prospect.

Keywords： red rice restorer; agronomic traits; combining ability; heritability

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.07.009

红米营养价值高，不仅含有丰富的硒、铁、锌、蛋白质、维生素、氨基酸等营养物质，还富含花色苷、原花青素、类黄酮等活性物质，对人体具有特殊功效[1-4]。因此，充分挖掘、創制红米水稻种质资源，选育优质高产的红米水稻品种具有重要意义。但红米营养品质和产量之间的矛盾一直制约着红米生产的发展[5]，有效利用产量与品质杂种优势是解决这一矛盾的主要方法之一。红米种皮颜色为显性遗传，组配自由，双亲之一为红米，杂种一代稻米种皮即呈现红色，故在育种上组配自由，有利红米杂种优势的利用[6-8]。沈圣泉等[9]、廖金花等[10-11]、叶小英等[12]研究表明红米杂交稻在产量性状上普遍存在较强的杂种优势，且大量研究也表明红米杂交后代可以较好地改进其食味品质，且微量元素Zn、Se，活性成分花色苷均具明显的正向竞争优势[13-15]。作物杂种优势利用中配合力是衡量亲本选配的重要指标，可有效预测亲本育种价值及其配制组合的杂种优势，普遍应用于各种作物遗传育种领域[16]。但至今为止，有关红米杂交稻亲本农艺性状配合力及育种价值的研究鲜见报道。本研究采用物理诱变技术，获得了系列的红米恢复系，这些恢复系株叶形态好、糙米红润，是组配红米三系杂交稻的优异种质资源，以此开展红米恢复系的配合力及遗传力研究，可为红米杂交稻新品种的选育与利用提供理论依据。

1  材料与方法

1.1  材料

2019年3月，在海南选用品红1A、品红2A、荃9311A、野香A、恒丰A和广8A为母本，以7个通过辐射诱变获得的红米恢复系18Rr174、18Rr175、18Rr178、18Rr190、18Rr243、18Rr250、18Rr274以及对照‘广红3号为父本，按6×8不完全双列杂交设计，配制48个红米杂交组合。其中18Rr174的野生型品种为‘闽恢3301;18Rr175、18Rr178、18Rr274的野生型品种为‘明恢63;18Rr190的野生型品种为‘宜恢1577;18Rr243的野生型品种为‘蜀恢527;18Rr250的野生型品种为‘CDR22。上述供试材料均来自福建农林大学农产品品质研究所。

1.2  方法

2019年6月1日，将上述材料播种于福建闽侯福建农林大学科教基地，6月26日移栽。试验随机区组排列，每小区插植6行，每行7株，3次重复，单本种植，株行距为25 cm×25 cm。供试材料四周设置保护行，田间管理与一般大田相同。

1.2.1  农艺性状考察  水稻成熟后，每小区随机选择具有代表性植株5株进行室内考种，主要考查株高（cm）、穗长（cm）、有效穗数、千粒重（g）、每穗实粒数、每穗总粒数、结实率（%）、单株产量（g）、糙米率（%）等9个性状。

1.2.2  抗氧化活性成分含量测定  待红米恢复系以及各自野生型对照材料成熟后，每份材料混收0.1 kg谷样，风干后并置于常温下贮藏1个月后，砻谷机脱壳，磨粉，过100目筛备用。抗氧化活性成分含量测定主要包括总酚、总黄酮、花色苷及原花青素含量等，其中总酚含量采用福林酚比色法测定[17];原花青素含量测定采用盐酸-香草醛法[18];总黄酮含量和花色苷色价分别采用氯化铝法和盐酸-甲醇法进行测定[19]。

1.3  数据处理

数据经Microsoft Excel软件整理，采用SPSS V18.0统计软件进行抗氧化活性成分实验数据分析。采用DPS软件[20]分析主要农艺性状配合力方差、配合力效应值、各项遗传效应方差分量、狭义遗传力和广义遗传力等参数。

2  结果与分析

2.1  高花色苷红米恢复系的农艺性状与抗氧化成分分析

经300 Gy 60Co γ-ray物理辐射诱变获得的7个红米恢复系除了种皮产生红色变异外，在其他农艺性状上与野生型恢复系存在明显差异。主要农艺性状表型值及标准差列于表1。从表1可知，18Rr174在播抽天数、株高和穗长性状上与对照‘闽恢3301存在极显著差异，但在有效穗数、每穗实粒数、每穗总粒数、结实率以及单株产量上与对照相当;18Rr243的播抽天数、穗长、千粒重和糙米率则与对照‘蜀恢527存在显著或极显著性差异。18Rr175、18Rr178和18Rr274等3个红米恢复系均由‘明恢63诱变而来，但在农艺性状上也呈现明显差异。由此表明，辐射诱变可产生不同的性状变异，且在同一性状上，也可能产生正反两种方向的突变。表1的性状分析也表明，7个红米恢复系在每穗总粒数、每穗实粒数和单株产量等主要产量性状与各自对照差异不显著，基本保留了白米恢复系的产量性状和配合力，从而为配制强优势高产红米杂交稻提供了可能。

对7个红米恢复系与相应的野生型亲本的总酚、总黄酮、花色苷及原花青素含量等4个抗氧化活性成分进行检测，结果见表2。从表2可知，7个红米恢复系的活性成分含量明显高于各自的野生型对照，且达显著水平，种皮突变后的功能成分显著提高。18Rr174、18Rr175、18Rr178、18Rr190、18Rr243和18Rr250的4种抗氧化活性成分含量高，均优于对照‘广红3号，而18Rr274的花色苷优于对照，但在总酚、总黄酮、原花青素含量则与对照‘广红3号相当。由此可知，利用上述恢复系进行杂交配组，在高营养功能型杂交稻选育上均有较好的应用价值。

2.2  配合力方差分析

供试组合间各性状均方值差异达到极显著水平（表3），说明不同的杂交组合在不同农艺性状上存在明显的遗传差异。由方差分析结果可知， 除不育系单株产量的一般配合力（GCA）方差不显著外，其余8个性状的亲本一般配合力和组合间的特殊配合力（SCA）方差均达到显著或极显著水平，表明这些性状主要受亲本加性和组合间非加性效应共同影响。

2.3  一般配合力效应分析

各亲本的一般配合力（GCA）效应分析结果见表4。由表4可知，不同亲本同一性状或同一性状不同亲本间的一般配合力效应值存在明显差异，呈现出不同的正负效应，说明亲本在各性状间的加性效应值存在明显差异。

在不育系的GCA效应值上，荃9311A、品红1A、恒丰A可明显降低后代植株高度，分别为?3.696、?1.807、?0.029;广8A、品红1A、品红2A有效穗数GCA效应值较优，分别为13.528、9.483、1.124;荃9311A的穗长GCA效应值为3.218;荃9311A、野香A、恒丰A在每穗总粒数和每穗实粒数性状上GCA表现较好，有利于提高后代的穗部结构;荃9311A、广8A、野香A、品红1A的结实率GCA效应值分别为2.459、2.477、1.838、0.489，杂种后代的结实率高;此外，品红2A、荃9311A、恒丰A的千粒重GCA效应较优，分别为11.519、11.006、3.030;品红1A、品红2A和荃9311A的糙米率GCA效应值分别为0.696、0.428、0.107;品红1A、荃9311A、广8A的单株产量GCA效应较好，效应值分别为5.595、4.667、2.567。综上结果，供试不育系中以荃9311A在主要产量性状上的GCA正效应值最优。

在8个红米恢复系中，18Rr174单株产量性状的GCA效应值最高，达8.465，同时该恢复系中与产量性状相关的穗长、有效穗数、每穗实粒数、每穗总粒数、千粒重、结实率上的GCA均达到正效应值，分别为1.777、6.787、3.920、2.441、0.881、1.102，可作为红米杂交稻配组选育的优良父本。18Rr175、18Rr243和18Rr274在单株产量和千粒重性状也有较高GCA效应值，可有效提高杂种一代的产量;18Rr190则在有效穗数和结实率性状的GCA效应值最高，分别达到10.023和3.000，可明显增加后代的有效分蘖穗数，提高结实率;对照品种‘广红3号在每穗总粒数与每穗实粒数的GCA效应值最好，分别为9.265和7.490，可明显改善后代穗粒数;在植株高度上，18Rr190的GCA效应值最低，为?5.689，可有效降低植株高度，其次为‘广红3号、18Rr243和18Rr250，以其配制组合，易获得抗倒品种;此外，18Rr174和‘广红3号的糙米率GCA较高。综上所述，恢复系18Rr174、18Rr175、18Rr243和18Rr274均有利提高产量及其相关性状，其中18Rr174的综合农艺性状GCA效应值较高，在红米杂交稻育种上有较好的实际利用价值。

2.4  特殊配合力效应分析

不同组合性状间的特殊配合力（SCA）是不同的（表5）。在供試的48个红米组合中，单株产量性状SCA效应值变幅为?18.515～16.350，其中以广8A18Rr250的SCA效应值最高，达到16.350，而品红1A广红3号的SCA效应值最小，为?18.515。同样，在其他8个农艺性状中的SCA效应值也因组合的不同表现出明显差异，育种上应根据不同的育种目标从中筛选出各具特色的红米杂交组合。

同一亲本所配组合间在不同农艺性状上的SCA存在明显差异。18Rr175的株高GCA效应值最高，为5.201，但配组的杂交组合在株高性状上SCA效应值变幅为?5.276～4.594，其中品红1A×18Rr175的SCA效应值最高，而荃9311A×18Rr175的SCA效应值最低，在48个组合中仅列在47位。在有效穗上，18Rr175的GCA效应值为?9.393，配组的杂交组合在有效穗数上SCA效应值变幅为?13.528～18.562，其中品红1A× 18Rr175的SCA效应值在所有组合中最高，而品红2A×18Rr175和广8A×18Rr175的SCA效应值较低，仅列参试组合的第46位和第48位。由此表明，供试组合的SCA高低与亲本的GCA优劣无明显相关。

单株产量是反映杂种后代优势最直接的性状。48个杂交组合的单株产量SCA为正效应的组合共有24个，其中居前5位的分别为广8A×18Rr250（16.350）、品红1A×18Rr175（14.542）、荃9311A×18Rr175（13.059）、品红1A×18Rr174（12.971）和野香A×18Rr178（12.550）等，SCA效应值均超过12.000。除单株产量外，广8A×18Rr250的穗长、有效穗数、千粒重、结实率的SCA也均有较高正效应值;品红1A× 18Rr175的有效穗数SCA效应值最高;荃9311A× 18Rr175、品红1A×18Rr174和野香A×18Rr178的穗长、每穗总粒数、每穗实粒数SCA也呈现较高正效应值。综合上述结果，广8A×18Rr250、品红1A×18Rr175、荃9311A×18Rr175、品红1A× 18Rr174和野香A×18Rr178等组合具有较高的产量优势。

2.5  主要农艺性状的群体方差和遗传力估计

亲本GCA及其组合SCA在各个性状的遗传中所起的作用是不同的。由表6可见，亲本单株产量（δ1+δ2）GCA基因型方差小于不育系和恢复系互作（δ12）SCA基因型方差，表明单株产量主要由基因非加性效应起主导作用，育种上应注重组合SCA的筛选。在株高、有效穗数、每穗总粒数、每穗实粒数、结实率、千粒重和糙米率性状上，亲本（δ1+δ2）GCA基因型方差大于

不育系和恢复系互作（δ12）SCA基因型方差，说明这些性状主要受基因加性效应作用，育种上应着重于双亲的性状选择。亲本穗长（δ1+δ2）GCA基因型方差与组合（δ12）SCA基因型方差相近，表明该性状受基因加性效应和基因非加性效应互作的共同影响，育种上应须对双亲和杂种的兼顾筛选。

有效穗数、每穗实粒数、结实率、单株产量的恢复系GCA基因型方差占总方差比值大于不育系比值，即Vg2>Vg1;相反，株高、糙米率的不育系基因型占总方差比值高于恢复系比值，即Vg1>Vg2;而双亲在穗长、每穗总粒数、千粒重性状上的GCA基因型方差值相近。上述结果表明红米杂交组合的有效穗数、每穗实粒数、结实率、单株产量的表型主要取决于恢复系的遗传，而株高、糙米率性状则主要受不育系的影响，穗长、千粒重、每穗总粒数则由双亲共同作用。

进一步分析杂交红米组合各性状遗传率的结果见表7。由表7可知，9个主要农艺性状的广义遗传率变幅为48.70%～99.32%;狭义遗传率变幅为12.30%～92.51%，且狭义遗传率大小依次：千粒重>株高>糙米率>结实率>有效穗数>每穗总粒数>每穗实粒数>穗长>单株产量。其中千粒重的狭义遗传力最大，为92.51%，加性遗传效应大，受环境影响小，此外，株高、糙米率、结实率、有效穗数也有较高的狭义遗传力，表明这些性状在后代遗传的稳定性好，宜在低世代进行选择;每穗总粒数、每穗实粒数、穗长和单株产量等性状的狭义遗传力较低，则须在高世代或间接选择，其中单株产量的狭义遗传力最小，仅为12.30%，且广义遗传力也仅为76.25%，进一步表明水稻产量是一个复合性状，受双亲多个相关性状的共同影响，且与种植环境密切相关。

3  讨论

随着红米保健功能逐渐被大众认识，功能型高产红米品种的选育已备受育种者关注。但有关红米亲本性状配合力和遗传率的研究未见大量报道。本研究的结果表明，除不育系单株产量性状外，其余8个农艺性状的GCA和SCA方差均达到显著或极显著水平，受基因加性和非加性效应共同影响，这与杨海亮[14]、张征等[21]的研究结果相符。单株产量主要受到基因非加性效应作用，这与王昌华等[22]、游书梅等[23]的研究结果相一致，但廖伏明等[24]、潘清洁等[25]的研究结果则认为单株产量主要受到基因加性效应影响。株高、有效穗数、每穗实粒数、每穗总粒数、结实率、千粒重和糙米率主要受基因加性效应作用，而穗长主要受基因加性效应和基因非加性效应互作的共同影响，这些性状在不同研究中獲得的结果也不尽相同[14， 21-25]。这可能与供试材料和环境等因素有关[26]。

亲本一般配合力和组合特殊配合力并无明显的相关性，这与林荔辉[27]、刘金波等[28]的研究结果相一致。但一般配合力较高的亲本更容易配出性状优良的杂种后代，如广8A×18Rr250、品红1A×18Rr175、荃9311A×18Rr175、品红1A× 18Rr174等，这些组合中至少有一个亲本的单株产量一般配合力效应值较高。这一结果与潘清洁等[25]、苟才明[29]、史关燕等[30]的研究结果相符。当然，组合间的特殊配合力效应值高低也是决定后代杂种优势强弱的重要指标。因此，在育种实践中，即要选取一般配合力高的亲本进行组配，同时还须筛选具有较高特殊配合力的杂交组合，二者均是培育高产红米杂交稻组合的重要途径。

杂交组合的产量表现是由双亲互作共同影响的。其中红米恢复系对后代的有效穗数、每穗实粒数、结实率、单株产量起主导作用;而株高和糙米率的表现主要受不育系的影响，穗长、每穗总粒数、千粒重则由双亲共同决定。从各性状的遗传率看，千粒重、株高、糙米率、结实率、有效穗数的狭义遗传力高，这些性状主要受基因加性效应作用，可在低世代选择。单株产量的狭义遗传力仅为12.30%，表明影响后代产量的因素是复杂的，这与杨海亮[14]、林荔辉[27]等的研究结果相一致。因此，育种中应根据这些性状的遗传特性进行最优的亲本选配，遵循“扬长避短、性状互补”的原则，从而达到有效利用杂种优势，提高红米杂种后代的产量水平[28]。

在创制的7个红米恢复系中，18Rr174在9个主要农艺性状上的一般配合力均达到正向效应值，产量相关的综合农艺性状表现最好，在红米杂交稻育种上实际利用价值高。广8A× 18Rr250、品红1A×18Rr175、荃9311A×18Rr175、品红1A×18Rr174和野香A×18Rr178在单株产量性状上具有较好的特殊配合力，且与产量紧密相关的部分性状上也有较高特殊配合力，配组获得的杂交组合产量性状好，应用价值高，这些功能型的高产红米杂交稻组合具有较好的应用推广前景。

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责任编辑：沈德发