张玲 张东来

摘 要：为建成多目标、稳定的林下复合经营生态系统，提高本地区生态系统的多样性，最大限度地开发生物资源的潜力，提供林区发展技术支撑，本文研究牡丹江地区低质低效红松次生林林下经济植物复合经营模式对群落物种多样性的影响。以样方调查数据为基础，采用物种丰富度指数、均匀度指数和多样性指数，分析不同复合经营模式下群落物种现状。研究发现：①该林区次生林下分布高等植物71种，隶属于37科，21属;②复合经营模式下物种多样性指数比对照低;③复合经营模式不同生活型物种丰富度和辛普森指数表现由高到低为：草本层、灌木层、乔木层。④不同复合经营模式对林分物种多样性指数影响差异不显著。结果表明，复合经营模式会不同程度地改变地上群落结构，初期表现为干扰，逐渐将提高物种丰富度和资源利用效率，并恢复生态系统功能。

关键词：红松次生林;复合经营;模式;物种多样性

中图分类号：S722    文献标识码：A   文章编号：1006-8023（2021）04-0040-07

Study of Different Compound Management Modes on Species

Diversity in Secondary Forest

ZHANG Ling1， ZHANG Donglai2*

（1. Heilongjiang Forestry Institute， Harbin 150081， China; 2.Heilongjiang Academy of Forestry， Harbin 150081，China）

Abstract：In order to structure a multi-object and stable forest ecosystem， improve the biodiversity of local ecosystem， maximize the potential of biological resources， and provide technical support for forest development，this paper discussed the effects of economic plant compound management modes on community species diversity of low quality and low efficiency secondary forest in Mudanjiang. Based on the survey data， species richness index， evenness index and diversity index were used to analyze the status of community species under different complex management modes. The study found that： ① 71 species of higher plants were investigate under the secondary forest， belonging to 21 genera and 37 families; ② The species diversity index of the compound management modes were lower than that of the control; ③ The species richness and Simpson index of different life forms in the compound management mode were higher in the herb layer than in the shrub layer than in tree layer. ④ There were no significant differences in the effects of different compound manage modes on the species diversity index. These results indicated that the above ground community structure would be changed by the compound management mode， and the initial performance was disturbance， which would gradually improve the species richness and resource utilization efficiency， and restore the ecosystem function.

Keywords：Korean pine secondary forest; compound management; mode; biodiversity

收稿日期：2021-02-05

基金項目：黑龙江省省属科研院所科研业务费项目（CZKYF2020B013）;十三五重点研发课题（2016YFC0500308）;中央财政推广项目（TG07）

第一作者简介：张玲，博士，副研究员。研究方向为植物学。E-mail： slyszl@163.com

*通信作者：张东来，硕士，副研究员。研究方向为森林培育。E-mail： slkyzdl@163.com

引文格式：张玲， 张东来.红松次生林下不同复合经营模式物种多样性研究[J].森林工程，2021，37（4）：

40-46.

ZHANG L， ZHANG D L. Study of different compound management modes on species diversity in secardary forest [J]. Forest Engineering，2021，37（4）：40-46.

0 引言

生態系统是生物和非生物群落相互作用的综合体[1]，这些相互作用决定了生态系统服务的数量和质量[2]。生物多样性是衡量生态系统结构与功能的重要指标之一，也是人类社会赖以生存和发展的基础。它不仅可以反映群落在组织、结构、功能和动态等方面的异质性，也可反映不同自然地理条件与群落的相互关系[3]。林下经济植物复合经营生态系统具有高效、灵活、可持续的特点，在有限的空间里呈现多层次的立体化结构;同时在时间上根据植物特性进行科学合理的配置，从而形成多种多样的复合经营模式，不仅增加群落物种丰富度和均匀度，而且极大程度上满足了社会多方面需求。林下经济植物复合经营能够充分利用林下空地，显著提高林地土壤肥力[4]，同时又起到了抚育林木的作用，促进生态系统的稳定发展，获得经济效益的同时还增加了生态效益[5]。但复合经营初期也会造成一定的水土流失，导致林下物种多样性降低。目前，对于复合经营群落空间分布格局缺乏系统、定量的研究[6]。在生产实践中，林下经济复合经营存在不遵循生境适宜性、空间协调性和物种互利性原则的问题，传统生物资源培育技术破坏森林生境，很难快速获得效益，亟待解决复合经营中物种多样性提高与种间互利配置等关键技术。本研究重点依托牡丹江林区的红松次生林，通过开展林-药、林-菜、林-菌等生物资源复合经营，研究复合经营模式下物种多样性动态，揭示不同复合经营模式对群落空间结构的影响，目的是建成多目标、稳定的林下复合经营生态系统，提高本地区生态系统的多样性，最大限度地开发生物资源的潜力，为林区发展提供技术支撑。

1 研究方法

1.1 野外调查

研究地为牡丹江柴河林业局50林班的天然次生林，林龄约为68 a。在2019年春季按群落垂直梯度进行了复合经营，复合经营模式为林-菌（4 hm2）、林-菜（6 hm2）、林-药（6 hm2），按群落垂直分布设固定样地，样地环境条件基本一致。采用样方法进行野外调查，在2020年8月按不同林下复合模式进行样地调查，每种复合经营模式设10 m×10 m乔木样方，每个乔木样方内设5 m×5 m灌木样方4个、1 m×1 m草本样方10个，每个复合模式调查3个乔木样方、12个灌木样方，30个草本样方。为了规避因环境条件差异对群落物种多样性的影响，在每种复合经营模式外部水平梯度设10 m×10 m的乔木样方1个、灌木样方4个、草本样方10个作为对照（未复合经营，以下简称对照），样地概况见表1。研究地群落优势树种以红松（Pinus koraiensis Sieb.）、白桦（Betula platyphylla Suk.）、榆（Ulmus pumila L.）、黄檗（Phellodendron amurense Rupr.）水曲柳（Fraxinus mandshurica Rupr.）、胡桃楸（Juglans mandshurica Maxim.）为主。每个样方进行常规调查记录，采用重要值作为多样性指数的计算依据。整个群落多样性指数以各层多样性指数和为依据，每种群落的多样性指数以平均值为准。

1.2 数据处理

采用重要值为基础数据[7]。为了强调群落不同层次植物种类个体大小、多度、高度和盖度等对群落的建成和维持等方面的贡献，在个体大小相差悬殊的乔木层（同一种群不同个体）和草本层（不同种类）采用了相对高度代替了相对多度，不同生活型物种重要值为：

乔木重要值（IV）=（相对多度+相对频度+相对显著度）/3

灌木和草本植物重要值（IV）=（相对高度+相对盖度）/2

群落多样性的测度选用丰富度指数（S）、均匀度指数和物种多样性指数[8-9]。其计算公式为：

物种丰富度 R=S。

辛普森（Simpson）指数 D=1-∑P2i。

香农-维纳（Shannon-Wiener）指数

H=—∑PilnPi。

均匀度（Pielou）指数 Jsw= （—∑PilnPi）/lnS

式中：Pi为种i的相对重要值;S为种i所在样方的物种总数，即丰富度指数。

2 结果与分析

2.1 群落主要科属种组成

初步统计牡丹江柴河林业局红松次生林群落共分布有高等植物71种，隶属于37科，21属，其所占黑龙江省植物种（2 100余种）、科（183科）、属（737属）的比例分别为3.38%、20.21%、2.85%，其中乔木包含11种，灌木6种，草本52种，藤本2种（表2），复合经营物种科属种数量上无明显变化，仅在草本物种上存在变化，说明该群落稀有物种较

少，常见种比例较大，群落结构较为简单。林-药和林-菜复合经营样地科属种分布均比对照样地少，林-菌复合经营样地科属种分布比对照多。复合经营群落常见科属种如图1所示，常见几大科主要为菊科、毛茛科、莎草科、伞形科和堇菜科（表3）。

2.2 复合经营模式对物种多样性指数的影响

3种复合经营模式物种丰富度指数、均匀度指数和物种多样性指数与对照相比差异均不显著。林-菌、林-药和林-菜复合经营模式下Simpson指数均比对照小，Shannon-Wienner指数均表现为对照林分大于复合经营林分，均匀度指数仅林-药复合经营和林-菜复合经营大于对照样地，处理间差异不显著（P>0.05），说明林下复合经营物种多样性较低，复合经营第1年对草本破坏比较严重，第2年刚刚开始恢复。林-菌样地物种丰富度为19，比对照（22）少3种。林-药复合经营模式物种丰富度为15，对照为23;林-菜复合经营物种丰富度为19，对照为22，林-菜复合经营模式仍然对草本物种丰富度影响较大（图2）。

2.3 不同复合经营模式生活型物种多样性指数

不同复合经营模式不同生活型物种多度指数整体上由大到小顺序为：草本层、灌木层、乔木层。林-菌、林-药复合经营对照样地Simpson指数表现由大到小顺序为：草本层、灌木层、乔木层。林-菜复合经营Simpson指数由大到小顺序为：草本层、乔木层、灌木层。林-菌和林-药Shannon-Wienner指數由大到小顺序为：草本层、灌木层、乔木层。林-菜复合经营Shannon-Wienner指数由大到小顺序为：草本层、乔木层、灌木层（表4）。不同复合经营模式Pielou指数由大到小均表现为：乔木层、灌木层、草本层。林-菌复合经营对照样地Pielou指数由大到小顺序为：乔木层、草本层、灌木层;林-药复合经营对照样地Pielou指数由大到小顺序为：乔木层、灌木层、草本层，林-菜复合经营对照样地Pielou指数为：灌木层、草本层、乔木层。

2.4 不同复合经营模式多样性整体现状

不同复合经营模式下物种多样性指数差异不显著（P<0.05）。多样性指数林-药复合经营最大，其次是林-菜复合经营模式，林-菌复合经营模式辛普森指数最大，其次是林-药复合经营模式;Shannon-Wienner指数为林-药复合经营最大，其次为林-菌复合经营模式。Pielou指数林-菌复合最大，其次为林-菜复合经营（表5）。

3 结论与讨论

物种重要值是评价植物种群在群落中的地位和作用大小的重要指标，表示种群在群落中的优势程度。研究结果表明，牡丹江柴河林业局红松次生林共统计高等植物71种，隶属于37科，21属。该地区天然次生林属低质低效林较多，人为干扰较严重，在其林下开展复合经营，是尽快恢复其生态功能增加经济效益的重要手段。

生物资源复合经营可以改变群落结构组成，但这些群落结构的差异是否影响了其生态功能目前尚不明确。孔杉杉等[10]认为环境变化、扰动或胁迫导致的物种丧失可能引起群落中物种某些植物功能性状丢失或降低功能性状空间的维度，从而降低功能多样性。不同复合经营模式物种多样性指数差异不显著，对群落的稳定以及保持土壤健康与可持续经营方面的影响还有待进一步研究。初期表现林-药复合经营物种多样性指数较丰富，物种分布更均匀。本研究结果表明林下经济复合经营在短期内对群落生态系统造成一定的干扰。复合经营，事实上是依照自然植被的演替规律，按生态系统结构和功能，引入不同数量的种类或不同类型的物种，构建新的生态系统。通过验证种的丰富效应和种的丰富度在群落恢复及功能上的作用，确定群落正常的生态功能。仝淑萍等[11]报道了在松嫩平原苏打盐碱地人工引入羊草后植物群落的种类、密度明显增加，说明引入羊草提高了物种丰富度和种群均匀度，改变了原有盐碱草地层次单一、结构简单、系统抵御外界灾害能力弱的弊端。姬万忠等[12]研究退化草地引入碱草后第3年，土壤表层物理性状、养分以及微生物生物量与对照相比，具有明显优势。引入新种可提高退化草地的生产力、增加植被盖度及物种多样性等，有效改善草地生态环境，原因是新种的进入改变了原有的群落物种竞争格局，有利于形成新的生态位空间，最终提高了群落物种数、丰富度和多样性指数[13]。马红媛等[14]通过10 a监测试验表明，新种引入措施被确定为维持土壤种子库多样性和植被繁殖产量最有效的方法。刘涛等[15]对青海芨芨草草原进行翻耕和补播措施后，土壤有机碳和全钾含量均显著提高。本试验仅2 a时间，这些经济物种进入的时间较短，种的分布还没有形成稳定的格局，生态位重叠较多，存在激烈的竞争;经过多年的适应，植物群落物种数丰富度指数、Shannon-Wienner指数均会有显著提高，原因是物种间需要长时间的物种竞争，重新调配格局，才能提高群落物种的均匀度，增加群落物种丰富度，填补原有空白生态位，提高群落对资源的利用，从而对生产力产生积极效应。随着试验时间的增长，群落的结构逐渐复杂化， Pielou指数也随之增大，反映出群落的稳定性在逐渐加大[16]。研究认为群落的稳定性是由共有物种的多样性撑控，林下经济植物复合经营属于投资组合效应，本研究中3种复合经营模式主要优势物种相同，尽管林下进行复合种植初期，对生态系统存在扰动因素，随着时间的推移投资组合效应会越来越显现，与植物性状在个体、种群和群落3个层次内以及各层次间的耦合效应变化有关。

不同复合经营模式生活型物种多样性指数乔木种群的Simpson指数差异不显著，灌木层和草本层无显著差异。低质低效次生林采取复合经营目的是优先考虑驱动种的选择，先让群落的基本结构和功能恢复，进而让新的种类成员不断地进入，逐步地增加种的多样性。提高了植物群落对水平空间与垂直空间的资源利用，添加了新的功能群，改变了原有功能群在植物群落功能群中的比例[17]。研究地最初林分类型为针阔混交林，优势种为红松，由于人为干扰与破坏演替为以阔叶树为优势种的次生林，复合经营补植了红松和地道药、浆果、山野菜和食用菌类等，目的是使低质低效的次生林的经济价值得以提高，同时引导人工林向天然林演替，最终营造群落多样性和稳定性高的异龄复层混交模式，有利于生态系统的稳定[18]。

由于研究对象是低质低效次生林，所以群落物种多样性指数相对较低，有的样方仅几种乔木树种，使得乔木的株数在所采集的总株数中只占有很小的一部分，这样会对重要值有很大的影响。本研究仅对2 a复合经营模式进行研究，时间短，复合经营的优势还未表现，复合经营对群乃至生态系统的影响将会持续进行研究。

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