孙玉福，包 颖，王连奎，宋玥娇

(1. 吉林省三岔子林业局，吉林 白山 134324； 2. 吉林省林业科技推广站，吉林 长春 130022； 3. 吉林省重点国有林技术服务中心，吉林 长春 130022)

黄檗(PhellodendronamurenseRupr.)为芸香科黄檗属落叶乔木，高10～15 m(最高22 m)。树皮厚，外皮灰褐色，呈不规则网状纵沟裂，内皮鲜黄色；花单性，雌雄异株，聚伞或伞房圆锥花序，雄花的雄蕊5，有退化雌蕊，雌花的退化雄蕊鳞片状。分布于我国东北、华北地区，朝鲜半岛、日本、俄罗斯远东亦产[1]。在天然群体中，其多以散生状态分布于阔叶林内。黄檗是东北地区三大硬阔树种之一，木材为高级家具、造船、飞机等珍贵用材，亦用于军工(制作枪托)；外皮用于生产木栓制品，内皮可入药，果实可提取芳香油；花为蜜源，具有较高的经济价值。黄檗与红松、水曲柳、紫椴等珍贵树种同为第三纪孑遗种，被列为国家Ⅱ级重点保护野生植物[2]。

有关黄檗的学术性研究较多，但在特定生态环境下其开花生物学、果实发育与结实特性研究鲜有报道。笔者针对黄檗人工栽培群体和天然种群开展其开花生物学、果实发育与结实特性的观测与研究，旨在为黄檗人工培育与经营提供基础数据。

1 材料与方法

1.1 研究材料

以长春市城区大禹城邦小区正门栽培的黄檗绿化树(简称长春城市群体)和吉林省三岔子林业局种子园基地天然黄檗植株(简称靖宇山地群体)为研究材料，两地植株均已正常开花结实。长春市大禹城邦小区正门栽植黄檗8株，其中2株雄株、6株雌株，平均树高4.5 m，雄株和雌株分别编号。三岔子林业局种子园基地位于新胜林场施业区内，属靖宇县西南岔镇行政辖区，黄檗为种子园群体区作业道路两侧的行道树，平均树高5.8 m。

1.2 研究方法

2015—2020年，连续6年对长春城市群体逐年观察并记录栽培黄檗的开花生物学、果实发育与结实特性。5月，标记固定花序，借助放大镜(10倍)观察雌、雄花开花状态；在雌蕊柱头萎蔫后的果实发育过程中，标记固定果序，使用千分尺测量每枚果实不同发育时期的尺寸，取其平均值为某一发育阶段的观测值；用目测法估测单株结实量的多少。对靖宇山地群体每年只观测黄檗花期状况。查阅并统计观测年份的有效积温，分析其对花期的影响。

2 结果与分析

2.1 开花生物学特性

2.1.1 花期

整理统计2015—2020年在长春城市群体和靖宇山地群体观测到的花期，结果见表1。

表1 2015—2020年黄檗群体花期观测记录

从表1中可以看出，黄檗长春城市群体于早夏时节开花，不同年份开花时间为5月下旬至6月上旬，花期变动于9～11 d，平均10 d。每年雌株开花的顺序依次为：第一天2号雌花开放，第二天1号、3号、4号开放，第三天5号开放，第四天6号开放，单株花期6 d，而雄花先于雌花开放(早于第一株雌株1 d)。传粉期黄檗雄花每个雄蕊着生5枚花药，花粉囊开裂撒出花粉(见图1)；可授期黄檗雌花花柱伸长，柱头膨大，分泌黏液可粘住花粉(见图2)。靖宇山地群体的开花时间晚于长春城市群体10～15 d，不同年份开花时间为6月上旬至下旬(接近仲夏时节)，花期变动于12～14 d，平均13 d。此时的天气已为夏季，温度等环境因子相对稳定，致使相同地点各观测年度的花期时间长短差异不大。在相对一致的生态环境下，不同植株的开花时间差异由遗传性决定。

图1 传粉期黄檗雄花

图2 可授期黄檗雌花

两地的开花时间差异说明，在相对有限的地理区域范围内，低纬度的山地立地环境下的黄檗开花时间要晚于高纬度的平原地区。

2.1.2 积温对花期的影响

整理统计2015—2020年长春市和靖宇县3月至黄檗开花前一天≥10 ℃的有效积温数据，结果见表2。

表2 2015—2020年黄檗花前≥10 ℃有效积温

从表2中可以看出，黄檗长春城市群体不同年份花前≥10 ℃有效积温变动范围为514～597 ℃，平均576 ℃，差值83 ℃；靖宇山地群体花前有效积温变动范围为601～685 ℃，平均652 ℃，差值84 ℃。从两地数据比较而言，在长春城市环境下，黄檗开花的最低有效积温为514 ℃，而在靖宇山地则为601 ℃，说明在低纬度山地立地环境下的黄檗开花需要更高的有效积温。这与影响两地天气的综合因素有关，高纬度的平原地区春季与夏初风速较大，空气相对湿度较小，而且每天有效积温作用于大气的时间亦较长，所需要的累积有效积温相对较低；而低纬度的山地立地环境则反之。

表2数据中显示有两个年份比较特殊，即2018年和2020年。2018年长春市3月有效积温同比最高，为61 ℃，4月为231 ℃，同比第二位，尽管5月同比最低(有效时间21 d)，至5月21日花前有效积温就已达到597 ℃(6年中最高)，致使黄檗于5月22日开花，是6年中开花时间最早的一年，较其他年份提早4～9 d。而在靖宇的相同年份，3月、4月有效积温同比最高，分别为56 ℃和202 ℃，5月同比第四位，为366 ℃，至6月3日花前有效积温就已达到685 ℃，同样为6年中最高，致使黄檗于6月3日开花，亦为6年中开花时间最早的一年，较其他年份提早3～9 d。2020年两地3—5月与3—6月有效积温均相对较低或最低，花前总有效积温分别为514 ℃和601 ℃，这个积温值亦是两地群体开花与否的临界积温值；长春城市群体于5月31日开花，靖宇山地群体于6月12日开花，为6年中开花时间最晚的一年。这从另一个侧面证实了遗传与环境的相互作用与关系。2020年两地黄檗群体开花时间相对较晚，有效积温值是6年中最低的，可能与影响两地天气的其他因素有关，今后应进行深入研究。

2.2 果实发育与结实特性

2.2.1 果实发育

长春城市群体中，黄檗雌蕊柱头萎蔫即已完成传粉与受精，子房开始迅速膨大，以3号母树为观测株描述其果实发育过程。雌蕊柱头萎蔫至果实发育第14 d时，果实平均横径6 mm、纵径7 mm，最大横径8 mm、纵径9 mm，最小横径、纵径均为4 mm；至果实发育第28 d时，果实平均横径8 mm、纵径9 mm，最大横径10 mm、纵径11 mm，最小横径6 mm、纵径7 mm；至果实发育第42 d时，果实平均横径9 mm、纵径10 mm，最大横径11 mm、纵径12 mm，最小横径7 mm、纵径8 mm。由此可见，果实早期发育快于晚期，至第6周末体量不再增加直至成熟。在6株母树中，有5株果实为球形或近球形，只有2号母树所结果实为阔纺锤形(果实纵轴的两端突起)。

果实在未成熟的发育过程中均为绿色，至8月下旬果皮开始泛黄，并逐渐出现蓝黑色，至9月下旬呈蓝黑色，果实完成生理与形态成熟。10月上旬开始有果实凋落，笔者于10月末调查，1号母树落果20 %，2号母树为90 %，3号母树为50 %，4号母树为30 %，5号母树为40 %，6号母树为60 %，不同母树间落果时间早晚存在较大差异；所有母树的果实至11月末基本全部凋落，偶有极个别果实未落。

2.2.2 鲜果质量

2020年秋季，从长春市栽培黄檗1～6号雌株上分别摘取新鲜果实各300枚称取质量，结果依次分别为：180.72 g、110.68 g、217.89 g、206.73 g、276.81 g和188.02 g，5号雌株鲜果质量最大，为2号雌株的2.5倍，说明果实质量差异显著。

2.2.3 结实特性

统计整理长春市栽培黄檗各年度不同单株的结实状况，结果见表3。

表3 2015—2020年长春城市群体黄檗结实状况

从表3中可以看出，在长春市人工栽培条件下，黄檗每隔1年或2年出现一次果实(种子)丰年，即每2年或3年丰收一次。而且，无论丰年或歉年，母树株间的结实量都表现出高度的同步性，即丰年时所有母树均结实较多，反之亦然。

通过多年观察发现，黄檗的结果枝均分化于Ⅳ级及以上侧枝上任意部位的当年生枝条顶端；每枚果序的长短(大小)不等，结有果实的数量亦不同。2020年以同为“结实多”的3号、4号母树为样株，分别摘取10枚果序并将果实分别摘下统计，结果为：3号母树每枚果序结有果实55～76枚，10枚果序共结有果实628枚；4号母树每枚果序结有果实15～46枚，10枚果序共结有果实333枚，两者相差接近一倍，株间结实量差异显著。

3 结论与讨论

3.1 结论

通过对黄檗开花与结实性状的观测与研究，结果表明：长春城市群体不同年份开花时间为5月下旬至6月上旬，花期变动于9～11 d，平均10 d，单株花期6 d；靖宇山地群体不同年份开花时间为6月上旬至下旬，花期变动于12～14 d，平均13 d，开花时间较长春城市群体晚10～15 d。长春城市群体不同年份花前≥10 ℃有效积温变动于514～597 ℃，平均576 ℃；靖宇山地群体变动于601～685 ℃，平均652 ℃，花前有效积温的高低是影响开花时间早晚的主要环境因子，在相对有限的地理区域内，低纬度山区的黄檗开花时间要晚于高纬度的平原地区。长春城市群体传粉受精后，子房开始迅速膨大，果实发育至第42 d时，平均横径9 mm、纵径10 mm，最大横径11 mm、纵径12 mm，最小横径7 mm、纵径8 mm，至此体量不再增加直至成熟，早期发育快于晚期。果实未成熟时均为绿色，至8月下旬果皮开始泛黄，并逐渐出现蓝黑色，至9月下旬呈蓝黑色，完成生理与形态成熟。10月上旬开始有果实凋落，至11月末基本全部凋落，相同时间内不同母树间落果量存在差异。各雌株果实成熟时鲜重差异显著，5号雌株最重(每300枚果实质量为276.81 g)，为2号雌株(每300枚果实质量为110.68 g)的2.5倍。结实有“大小年”现象，长春市栽培群体每2年或3年丰收一次；同年株间结实状态高度同步，但结实量差异显著。

3.2 讨论

黄檗在哈尔滨栽培群体的结实间隔期为2～3年，即每3～4年丰收一次[1]。而长春市栽培群体则有所不同，结实间隔期为1～2年，即每2～3年丰收一次，这可能与积温有一定关系(长春市积温高于哈尔滨市)。

在长春市人工栽培条件下，小群体黄檗在雌雄株数量比为3︰1时就有很好的传粉性能和受精能力，使果实正常发育并丰产。目前，吉林省有林木良种基地在建立黄檗种子园进行良种生产，为保证单位面积良种产量的最大化，要研究生产群体种子最大产量前提下的雌雄株配比问题。笔者根据黄檗结实连续6年的观测结果认为，生产群体雌雄株数量比以3∶1～4∶1为宜，群体中有20 %～25 %的雄株产生的花粉即可保证雌株的雌蕊充分授粉并受精而产生种子；配置时，栽植3株或4株雌株即可栽植1株雄株。在雄株配置方面，每个无性系分株的数量可适当减少，尽可能多地增加无性系数量，为雌株无性系创造更多的异型交配机会，以此扩大生产群体的遗传基础，提高遗传品质与遗传增益。此外，尽管果实成熟后在母树上能够宿存一段时间，但为保证良种颗粒归仓，一定要及时采收果实、调制种子并科学贮藏。