任毅华，罗大庆，方江平*，卢 杰

(1.西藏农牧学院 高原生态研究所，西藏 林芝 860000；2.西藏林芝高山森林生态系统国家野外科学观测研究站，西藏 林芝 860000；3.西藏高原森林生态教育部重点实验室，西藏 林芝 860000)

空间分布格局是森林群落结构的重要特征之一，在一定程度上可反映群落的形成、干扰过程、种内种间竞争及环境异质性对森林群落的影响等生态过程[1-3]，对于认识植物群落种内种间关系、动态过程及植物群落与环境之间的相互关系具有重要作用[4-6]。传统的空间格局分析通常受种群密度和空间尺度的影响，具有一定的局限性。点格局分析法是张金屯[7]1998年引入我国的一种空间分布格局分析法，该方法是以植物个体的空间坐标为基础，将每个个体视为二维空间中的一个点，由此形成植物个体的空间分布点图，在空间分布点图的基础上进行空间格局分析。与传统方法相比，其最大优势就是可以显示空间格局发生的所有尺度，且不受样地大小和种群密度影响，其结果更为直观，也更接近实际[7-10]，因此被广泛应用于植物群落空间格局研究中，极大推动了我国植物群落空间结构研究的发展[11-12]。

灌木是森林生态系统中重要的生态单元，对于森林生态系统物质和能量的固定、消耗、积累和转化有重要意义[13]。但在以往研究中，往往偏重于占绝对优势的乔木树种，而对灌木群落则重视不足。倒木泛指森林群落中因各种干扰而形成的基径≥10 cm、长度≥1 m，倾斜度超过45°的死木质残体[14-16]，它与枯立木、大枯枝、树桩、粗根残体一起总称为粗木质残体。倒木是森林植被与森林土壤间水分交换、物质流动的重要界面[17]。在倒木形成过程中往往伴随着林隙的产生和林内光、温、水肥等的再分配，进而影响林下植物群落结构[18]，对于维持森林生态系统的稳定性和生物多样性保育具有重要意义。

色季拉山急尖长苞冷杉(Abiesgeoegeivar.smithii)林是我国西藏东南部林区暗针叶林的典型代表之一，为成过熟原始林，人为干扰少，林内林隙发达，灌木及倒木资源丰富。本研究以色季拉山急尖长苞冷杉原始林为对象，通过典型样地法对林内灌木群落及倒木进行调查，分析灌木群落空间分布格局及其与倒木的关联性。其结果可为进一步完善该林区森林生态系统结构与功能，揭示该区生物多样性维持机制提供理论依据。

1 研究区概况

色季拉山位于西藏东南部林芝地区工布自然保护区境内(94°25′-94°45′E，29°35′-29°57′N)，是念青唐古拉山向南延伸的余脉，与喜马拉雅山向东发展的山系相连，属于湿润山地暖温带和半湿润山地温带气候。年平均气温2.0℃～-4.5℃，最高月(7月)平均气温11.1℃，最低月(1月)平均气温-14.0℃，极端最低气温-31.6℃，极端最高气温24.0℃。年均降水1 134.1 mm，春夏季节降水占全年79.4%，年均蒸发量544.0 mm，年均相对湿度78.8%。

试验地设于色季拉山东坡318国道大阴坡路段下方500 m处，海拔3 850 m，地形起伏较大，平均坡度16°。林分是以急尖长苞冷杉为绝对优势的成过熟原始林，主林层平均高度27.68 m，平均胸径42.59 cm，郁闭度0.4～0.9。林下灌木主要有猴斑杜鹃(Rhododendronfaucium)、杯萼忍冬(Lonicerainconspicua)、西南花楸(Sorbusrehderiana)、长尾槭(Acercaudatum)、冰川茶藨子(Ribesglaciale)、峨眉蔷薇(Rosaomeiensis)、光秃绣线菊(Spiraeamollifoliavar.glabrata)等；草本主要有大钟花(Megacodonstylophorus)、五裂蟹甲草(Parasenecioquinquelobus)，管花鹿药(Smilacinahenryi)、扭柄花(Streptopusobtusatus)、蛇莓(Duchesneaindica)等。地表苔藓层发达，平均盖度95%，平均高度7 cm，土壤为漂灰化山地暗棕壤，腐殖质化程度明显。

2 研究方法

2.1 样地调查

森林群落的空间分布点格局分析要求样地以长方形或正方形为宜，且边长在50 m以上，如果<50 m，则大尺度上的格局则有可能被忽略[19]。鉴于此，于2018年11月，在色季拉山东坡海拔3 800 m处设置100 m×100 m固定样地，并将其划分为25个20 m×20 m调查单元，记录每个调查单元的坡度、坡向、盖度、植物种类等信息，采用相邻网格法对样地内所有灌木及倒木进行每木检尺，并编号。记录灌木物种名、株数(丛数)、高度、冠幅、基径、坐标等信息；记录倒木坐标、大小头直径、长度、着地状况、植被覆盖等内容。并依据5级腐烂系统确定倒木腐烂等级，分别用Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ表示，倒木腐烂等级划分标准见文献[14]。

2.2 点格局分析

本研究所有空间分布格局均采用Ripley的L函数进行分析，L函数由Ripley的K函数改进而来，详细数学原理见文献[7,19-22]。以样地边长的1/2，即50 m为最大空间尺度，以1 m为步长值，采用Monte-Carlo检验拟合计算上下包迹线，拟合检验100次，对应99%的置信水平。用Excel 2016软件对原始数据进行统计与分析，并绘制点格局分析图。

在点格局分析图中，观测值在上包迹线以上为集群分布，在上下包迹线中间为随机分布，在下包迹线以下为均匀分布；在关联度分析图中，观测值在上包迹线以上为正关联，在上下包迹线中间为无关联，在下包迹线以下为负关联。

3 结果与分析

3.1 灌木整体点格局分析

样地内共有灌木7种，总密度为730株·hm-2，不同灌木种群分别占总密度的百分比为：杯萼忍冬(49.18%)>长尾槭(25.34%)>西南花楸(8.36%)>猴斑杜鹃(7.53%)>冰川茶藨子(7.26%)>光秃绣线菊(1.64%)>峨眉蔷薇(0.68%)(图1)。对730株灌木进行空间点格局分析，发现：在0～50 m尺度内，整体灌木呈显著的集群分布，且聚集强度随空间尺度的增大，呈先降低再升高后平稳的趋势。聚集强度最低值为0.138，在7 m空间尺度上；最高值为0.921，在45 m空间尺度上(图2)。

3.2 不同灌木种群的点格局分析

样地内灌木共有杯萼忍冬、冰川茶藨子、猴斑杜鹃、西南花楸、长尾槭、光秃绣线菊、峨眉蔷薇等7种，其中光秃绣线菊、峨眉蔷薇分别为12株和5株，属于偶见种，因样本数量少，做点格局分析意义不大，因此只对其余5种灌木进行点格局分析(图3)。结果表明：杯萼忍冬在32 m尺度以内，观测值与包迹线基本为重合状态，说明在32 m尺度内，杯萼忍冬接近或达到显著的集群分布，但随着尺度的进一步增大，开始转为显著的集群分布；冰川茶藨子、猴斑杜鹃和长尾槭在0～50 m空间尺度内均呈现显著的集群分布；西南花楸观测值在0～50 m空间尺度内基本处于上下包迹线中间，只是在个别尺度在上包迹线以上，说明西南花楸总体以随机分布为主要特征，只是在个别空间尺度内达到显著的集群分布。

图1 灌木群落数量特征

图2 整体灌木点格局分析

3.3 灌木与倒木在空间分布上的关联性

本研究中对倒木定义为基径≥10 cm的死亡木，这样的倒木粗壮，分解稳定而缓慢，在林内存在时间长[23]，因此，不同腐烂等级倒木与灌木的空间关联性实质上是灌木对不同时间尺度倒木在空间分布上的反映[18]。样地内共有倒木322株，其中不同腐烂等级数量分别为：Ⅰ级(112株)>Ⅱ级(69株)>Ⅲ级(53株)>Ⅳ级(46株)>Ⅴ级(42株)，具体空间分布格局见文献[18]，此处仅分析灌木与倒木在空间分布上的关联性(图4)。结果表明：仅Ⅰ级倒木与灌木在0～50 m空间尺度上呈显著的负关联；倒木整体与灌木及Ⅱ～Ⅴ级倒木与灌木在0～50 m空间尺度上均无显著关联。

注：a杯萼忍冬Lonicera inconspicua；b冰川茶藨子Ribes glaciale；c猴斑杜鹃 Rhododendron faucium；d西南花楸Sorbus rehderiana；e长尾槭Acer caudatum。

图4 倒木与灌木在空间分布上的关联性

4 结论与讨论

本研究中，冰川茶藨子、猴斑杜鹃、长尾槭、杯萼忍冬在0～50 m空间尺度内均以集群分布为主要特征，而西南花楸则以随机分布为主要特征，这与灵空山油松辽东栎林生态系统[13]、九连山米储林生态系统[24]和镶黄旗黄花山天然杜松林生态系统[25]中优势灌木种群空间分布特征基本一致，这可能与林内环境异质性以及灌木种群对环境的适应性有关。罗大庆等[26]认为林隙干扰是色季拉山急尖长苞冷杉林下自然更新的主要驱动力，这种作用可能也适合于灌木。灌木处于乔木树冠之下，其分布往往受控于上层乔木及林隙的分布[27]，林冠和林隙在林内的分布不均导致光、温、水、肥等自然资源呈斑块状分布，进而造就了大多数林下灌木的集群分布特征。色季拉山急尖长苞冷杉原始林为成过熟原始林，大径木心腐严重，且急尖长苞冷杉属于浅根速生树种，抗外界干扰能力差，因此林隙斑块发达，林下灌木因适应林隙环境而呈现显著的集群分布。此外，灌木自身对环境适应性的差异也会影响其空间分布，有些种适应范围广，而有些种适应范围小，因此在同一环境下不同物种表现为不同空间分布格局。在本研究调查过程中发现西南花楸在林内、林缘、林隙均有分布，且生长良好，说明其对环境条件变化不太敏感，其空间分布也以随机分布为主要特征。

本研究中Ⅰ级倒木与灌木在0～50 m空间尺度上呈显著的负关联，这可能与倒木形成过程中对下方植物的压塌作用有关。在本研究中，倒木的起测基径为10 cm，所调查倒木密度高达322株·hm-2，平均基径为31.65 cm，这样的倒木在存活时已经具备一定的高度和较发达的冠幅，而倒木形成过程又是在异常气候驱动下集中形成[18]，所以在倒木产生大面积适宜灌木生存的林隙环境同时，还会因压塌作用造成其周边大量灌木死亡，由于Ⅰ级倒木形成时间短，此时灌木幼苗还未占领由其形成的林隙环境，因此Ⅰ级倒木对林下灌木的影响应该以负面作用为主，在空间分布上则表现为负关联。倒木整体与灌木及Ⅱ～Ⅴ级倒木与灌木在0～50 m空间尺度上均无显著关联，这可能与试验地内林隙的形成机制、种间竞争、地表苔藓层对植物幼苗根系生长的影响等生态过程的复杂性有关。其一，本研究虽然表明林隙有助于灌木形成以集群分布为主的空间分布格局，但林隙的形成具有复杂性，它不仅受倒木影响，同时还受异常气候、病虫害、火灾、种内种间竞争、老龄个体生理死亡等因素影响[28]，这些因素综合作用于林隙，有可能削弱倒木与灌木在空间分布上的关联性；其二，在倒木形成林隙后，灌木以及乔木更新幼苗、草本等植物均会迅速占领林隙，进而发生强烈的种间竞争，也可能削弱倒木与灌木在空间上的关联性；其三，据调查，样地内苔藓层平均盖度在90%以上，厚度7 cm，有研究表明苔藓层因隔断了乔木更新幼苗根系与森林土壤的接触而导致大量更新幼苗死亡[29]，这种作用对灌木可能同样有效，进而对倒木与灌木在空间分布上的关联性起到削弱作用。这些生态过程综合影响灌木群落的生长，最终导致倒木与灌木在空间分布上以无关联为主要特征。

高寒森林生态系统各组分间相互作用过程极为复杂，单从倒木角度分析其对林下灌木群落空间分布的影响，用以揭示高寒森林生态系统维持机制，还略显单薄，在今后研究中需结合多种环境要素进行综合分析，以进一步明晰其维持机制。另灌木群落作为森林生态系统中重要的生态单元，对于生物多样性保育、水土流失以及维持森林生态系统的稳定等方面发挥着重要作用[30-31]，但在以往的森林群落结构研究中多以优势乔木树种为主，对林下灌木关注略显不足，今后应进一步加强该方面研究，以进一步完善森林生态系统结构与功能。