陈继发

（宜春学院生命科学与资源环境学院，江西省高等学校硒农业工程技术研究中心，宜春市功能农业与生态环境重点实验室，江西宜春 336000）

养殖业是我国现代农业产业体系的重要组成部分，然而随着饲料工业的快速发展，我国饲料原料资源短缺问题日益严重，特别是饲用蛋白质资源，很大程度上制约了我国养殖业的发展。因此，寻找和开发丰富、优质、安全的饲用蛋白质资源是实现养殖业可持续发展的迫切需要。昆虫是世界上种类最多、生物量最丰富的生物群体，且养分含量丰富，是一类可再生性的生物资源。大麦虫（Zophobas morio）是近几年受到广泛关注的昆虫之一，具有抗逆性强、取食范围广、世代时间短、虫体体积大等特点。大麦虫干物质中粗蛋白质含量丰富，最高可高于豆粕[1-2]，其甲壳素、不饱和脂肪酸、维生素、矿物元素和类胡萝卜素等含量也较高[3-5]；另外，还可从虫体中提取具有抗肿瘤、抑炎、抗菌和免疫调节等作用的生物活性物质（如壳聚糖、抗菌肽、凝集素等）[6-8]。研究表明，动物对大麦虫养分的消化率较高[9-11]，用大麦虫部分替代饲粮中的常规蛋白质饲料或额外适量添加大麦虫能够改善动物生长性能，调节机体物质代谢，提升机体健康水平[12-15]。可见，大麦虫有望成为一种新型饲用蛋白质资源，缓解当前我国蛋白质饲料原料资源短缺局面。本文阐述了大麦虫的营养特性，综述了其在动物生产中应用的研究成果，以期为大麦虫在养殖业中的应用提供参考。

1 大麦虫的营养特性

大麦虫含有较丰富的养分，用不同原料饲养及不同发育阶段大麦虫的养分含量存在较大差异[2-3,5,16]。资料表明，大麦虫幼虫粉（Zophobas morioLarvae Meal，ZMLM）总能可达28.66 MJ/kg[3]，碳水化合物含量占干物质的1.39%[5]。由表1 可知，ZMLM 干物质中粗蛋白质含量高达45.0%～49.5%[2,12]，高于豆粕；必需氨基酸含量较丰富，其中组氨酸和缬氨酸含量高于豆粕、接近鱼粉，蛋氨酸和异亮氨酸含量与豆粕相近，色氨酸含量接近豆粕和鱼粉。ZMLM 干物质中粗脂肪含量高达42%，不饱和脂肪酸含量较丰富，总单不饱和脂肪酸、总多不饱和脂肪酸含量分别占干物质的10.8%、8.6%[12]，其中油酸、亚油酸、亚麻酸含量分别占总脂肪酸的43.54%、24.54%、0.30%[3]。ZMLM 含有较丰富的矿物元素，其总磷含量与豆粕相近，铜含量与鱼粉相近；钠和锌含量高于豆粕。同时，大麦虫中维生素、类胡萝卜素（β-胡萝卜素、叶黄素、玉米黄素）含量也较丰富[17]；其干物质中甲壳素含量可达4.6%～6.0%[12,18]。另外，ZMLM 中铅和镉含量符合我国《饲料卫生标准》的要求[3]，但目前有关大麦虫中微生物、苯并芘、亚硝酸盐等有毒有害物质种类和含量分析的报道很少，且缺乏关于大麦虫抗营养因子的研究，值得探讨。

表1 ZMLM、鱼粉和豆粕的营养成分含量（干物质基础）

2 饲粮添加大麦虫对养分消化率的影响

许多研究人员探究了大麦虫替代不同动物饲粮中的常规蛋白质饲料或额外适量添加大麦虫对饲粮养分消化率的影响。Benzertiha 等[1]研究表明，肉仔鸡饲粮中添加0.2%、0.3% 全脂ZMLM 提高了粗蛋白质、粗纤维表观回肠消化率和表观代谢能，显著提高了胰淀粉酶和胰蛋白酶活性以及盲肠食糜α-半乳糖苷酶、β-葡萄糖苷酶和β-木糖苷酶等活性。姬玉娇[11]和Ji 等[19]研究证实，用5% ZMLM 完全替代断奶仔猪饲粮中的血浆蛋白粉对粗蛋白质、干物质、必需氨基酸和非必需氨基酸表观回肠消化率均无负面影响。Almeida[10]报道，用15% ZMLM 替代罗非鱼饲粮中的豆粕可显著提高干物质、粗蛋白质、粗脂肪、粗灰分和总能的表观消化率。此外，研究表明，红罗非幼鱼[20]、肉鸭[21]对ZMLM养分的消化率较高；饲粮中添加ZMLM 显著提高了青蟹消化道蛋白酶和淀粉酶活性[22]。综上，动物对大麦虫养分的消化率较高，用大麦虫部分替代动物饲粮中的常规蛋白质饲料或在饲粮中适量添加大麦虫对饲粮养分消化率不会产生负面影响，甚至还提高了肠道中一些消化酶的活性和某些养分的消化率，说明用大麦虫作为动物饲料原料是可行的。因大麦虫含有较高的甲壳素，其不易被单胃动物消化。随着大麦虫添加水平的提高，饲粮甲壳素含量不断增加，会降低饲粮适口性，同时饲粮养分浓度也会随之降低，因此过量添加大麦虫可能会降低饲粮养分消化率。

3 大麦虫在动物生产中的应用

3.1 大麦虫在鸡生产中的应用 目前，国内外关于大麦虫在鸡生产中的应用研究主要集中于肉仔鸡。Kieronczyk 等[9]研究指出，用5% 大麦虫幼虫油替代饲粮中的豆油使21～28 日龄肉仔鸡体增重显著提高了10.67%，使1～28 日龄肉仔鸡体增重和采食量分别提高了0.91%、1.15%。Benzertiha 等[12]报道，饲粮添加0.3%全脂ZMLM 使1～35 日龄肉仔鸡的体增重和采食量分别提高了3.36%、3.90%；且与抗生素组相比，ZMLM 组肉仔鸡体增重和采食量均显著提高。另有研究表明，大麦虫幼虫能够有效缓解沙门氏菌和大肠杆菌对肉仔鸡生长性能造成的不利影响，饲粮添加0.4%大麦虫幼虫显著提高了肉仔鸡末重、平均日增重和平均日采食量，显著降低了死亡率和耗料增重比[23]。以上研究结果说明，饲粮中添加适量大麦虫能够提高肉仔鸡采食量，促进其生长，提高饲料报酬，且可能增强机体抵御病原菌感染的能力，提示在肉仔鸡饲粮中添加大麦虫是可行的。

Kieronczyk 等[9]研究表明，添加5% 大麦虫幼虫油显著提高了肉鸡胸肌肉中单不饱和脂肪酸、中链脂肪酸和总油酸（C18:1）含量，提示添加大麦虫可能有利于改善肉品质，这可能与大麦虫幼虫油能够调节机体脂质代谢有关。Benzertiha 等[12]报道，饲粮添加0.3%全脂ZMLM 显著提高了肉仔鸡血清总蛋白、白蛋白和葡萄糖含量，显著降低了总胆固醇和游离脂肪酸含量，说明大麦虫可能有益于改善机体蛋白质、脂质和糖类代谢。同时，添加大麦虫也有利于维持肉仔鸡机体免疫功能。饲粮添加0.3% 全脂ZMLM 显著提高了肉仔鸡血清免疫球蛋白（Ιg）Y、肿瘤坏死因子-α含量，有提高ΙgA含量的趋势[12]；添加0.4%大麦虫幼虫显著提高了肉仔鸡血清ΙgG 含量，增强抵抗有害菌感染能力，显著降低了沙门氏菌和大肠杆菌感染后的死亡率[23]。此外，添加大麦虫能够提高肉仔鸡肠道微生物多样性、调节肠道菌群结构。Jozefiak 等[13]研究发现，饲粮添加0.2%、0.3%全脂ZMLM 提高了肉仔鸡盲肠微生物Chao 指数、Shannon 指数及Beta 多样性，显著降低了放线菌门相对丰度，提高了保加利亚乳杆菌相对丰度。Ιslam 等[23]报道，大麦虫幼虫对大肠杆菌和沙门氏菌造成的肉仔鸡肠道菌群紊乱具有明显缓解作用，能够显著降低肉仔鸡盲肠食糜大肠杆菌和沙门氏菌数量，可提高乳酸杆菌和双歧杆菌数量，同时降低了粪便中大肠杆菌和沙门氏菌数量。目前，有关大麦虫在蛋禽、特禽及其他肉禽饲粮中的应用研究鲜有报道。基于大麦虫在肉仔鸡饲粮中的应用效果，推测添加大麦虫也可能利于改善其他家禽机体健康水平，提高生长或生产性能；同时，大麦虫养分含量较丰富，消化性较好，且可调节机体物质代谢及改善肉品质。因此，可进一步探讨大麦虫对家禽肉、蛋品质的影响，并深入研究其作用机制。

3.2 大麦虫在猪生产中的应用 大麦虫应用于断奶仔猪饲粮中既有积极影响也有不利影响，应用效果与其替代饲粮中常规蛋白质饲料的比例有一定关系。Ji 等[19]研究表明，用5% ZMLM 完全替代饲粮中的血浆蛋白粉显著提高了断奶仔猪的平均日采食量，显著降低了腹泻率，对体增重、平均日增重和耗料增重比均无显著影响。类似的，姬玉娇等[24]报道，用5% ZMLM 替代饲粮中的血浆蛋白粉显著提高了28～42、42～70 日龄断奶仔猪的平均日采食量，在一定程度上降低了腹泻率，而对末重、平均日增重和耗料增重比均无显著影响。此外，刘小雁等[2]研究指出，用1%、2%、3%大麦虫蛋白粉替代饲粮中的鱼粉显著降低了断奶仔猪腹泻率和死淘率；添加1%、2% 大麦虫蛋白粉对平均日增重、平均日采食量和耗料增重比均无显著影响；但当大麦虫蛋白粉添加水平达到3%时显著降低了平均日采食量，提高了耗料增重比。生猪养殖中，提高断奶仔猪的采食量是减轻仔猪断奶应激、提高保育猪成活率的重要措施。以上试验结果提示，用大麦虫粉部分替代饲粮中的鱼粉或血浆蛋白粉有利于促进断奶仔猪采食，增强机体抵抗力，进而降低腹泻率和死淘率。同时，添加大麦虫粉可降低断奶仔猪腹泻率也与其养分消化率高[10-11,19]，并含有甲壳素、抗菌肽等生物活性物质[7-8,12]以及调节肠道菌群结构有关[13,15,23]。

姬玉娇[11]和Ji 等[19]研究表明，用5% ZMLM 完全替代饲粮中的血浆蛋白粉显著降低了断奶仔猪血液中氨、白蛋白和总蛋白含量。刘英春[14]研究指出，用5% ZMLM 完全替代断奶仔猪饲粮中的血浆蛋白粉显著提高了血清葡萄糖和高密度脂蛋白含量，显著降低了尿酸和低密度脂蛋白含量。通常血液中总蛋白、白蛋白、氨含量越高和尿酸含量越低，说明动物机体蛋白质利用率越高；血糖含量的增加提示机体糖原生成和糖异生能力提高，可为机体提供更多能量；血液中高密度脂蛋白含量提高和低密度脂蛋白含量降低，提示机体脂质代谢能力增强，患心血管疾病的风险降低。上述研究结果表明，添加ZMLM 可能有利于改善断奶仔猪机体的糖类和脂质代谢，并对机体蛋白质代谢产生一定影响。姬玉娇[11]报道，饲粮添加5% ZMLM 对断奶仔猪肝脏、肾脏、心脏和胃指数以及血清ΙgG、ΙgM 含量均无显著影响，但降低了血清谷丙转氨酶和谷草转氨酶活性；用5%ZMLM 完全替代断奶仔猪饲粮中的血浆蛋白粉显著降低了血清肌酸激酶、谷氨酰转移酶和乳酸活性[14]，提示添加ZMLM 可能对断奶仔猪内脏器官和消化道发育以及机体体液免疫功能不会产生负面影响，并可能有益于改善肝脏健康状况。刘英春[14]研究表明，饲粮添加5%ZMLM 显著提高了断奶仔猪血清白细胞介素-2（ΙL-2）和ΙL-10 含量，ΙL-2 和ΙL-10 具有重要的免疫调节作用，提示添加ZMLM 可能有利于改善断奶仔猪的细胞免疫功能。姬玉娇[11]研究指出，添加ZMLM 不影响猪肉pH、肉色和肌肉中的总氨基酸、必需氨基酸含量，但显著提高了背最长肌中半胱氨酸含量。另外，添加ZMLM一定程度上提高了断奶仔猪盲肠中6种短链脂肪酸产量，显著降低了盲肠和结肠食糜粪臭素含量[11]。粪臭素是大肠中肠道微生物发酵分解色氨酸的代谢产物，具有多种毒性；短链脂肪酸对动物机体有诸多益处，提示饲喂ZMLM 可能有益于降低有害发酵产物生成，而增加有益发酵产物含量，进而改善断奶仔猪肠道健康。当前，关于添加大麦虫对断奶仔猪肠道功能影响的研究很少，基于大麦虫的营养特性和现有研究结果，推测饲粮添加大麦虫可能有利于维持断奶仔猪肠道健康；另外，与断奶仔猪相比，育肥猪的消化机能更加完善，对大麦虫养分的利用率相对更高，推测大麦虫在育肥猪饲粮中添加可获得较好的应用效果，值得探讨。

3.3 大麦虫在水产动物生产中的应用 研究表明，用ZMLM 部分替代饲粮中的豆粕或鱼粉等常规蛋白质饲料不会降低水产动物的生长性能，甚至还能促进其生长发育、提高饲料报酬。Mikołajczak 等[15]报道，用10%ZMLM 替代饲粮中的鱼粉不影响海鳟鱼末重、体增重、特定生长率和饲料转化率，但显著提高了肝体指数和内脏指数，提示其可能有利于促进海鳟鱼的内脏器官发育。Dogankaya 等[25]研究指出，用ZMLM 替代饲粮中25%的鱼粉不影响虹鳟鱼的生长发育，但当替代比例高于50% 时会降低虹鳟鱼生长性能。Jabir 等[26]研究表明，用7.5%、15.0% ZMLM 替代饲粮中的豆粕显著提高了罗非鱼末重、蛋白质效率比和饲料转化率，然而当ZMLM 添加水平达到30%时会对罗非鱼的生长造成一定负面影响；用10% ZMLM 替代饲粮中的鱼粉显著提高了锯缘青蟹的体重增长率，而当ZMLM 添加量达到40%时显著降低了体重增长率[21]；莫兆莉等[27]报道，添加8%、16% ZMLM 对锯缘青蟹的生长性能有改善作用。另外，用15% ZMLM 替代饲粮中的豆粕对罗非鱼生长性能有一定改善作用，且缓解了脂多糖对罗非鱼诱导的免疫应激[28]。

Mikołajczak 等[15]研究表明，用10% ZMLM 替代饲粮中的鱼粉显著降低了海鳟鱼血清碱性磷酸酶活性，提高了白蛋白和总胆固醇含量，提示添加ZMLM可能会影响机体蛋白质和脂质代谢，有利于维护肝脏功能；饲粮添加10% ZMLM 一定程度上提高了海鳟鱼肠道绒毛高度、绒毛宽度、绒毛面积和肌肉层厚度。Dogankaya 等[25]报道，用ZMLM 替代饲粮中25% 的鱼粉不影响虹鳟鱼肝脏、肾脏和肠道形态，但替代比例达50%、100%时一定程度上损害了虹鳟鱼内脏器官，破坏了小肠黏膜结构。因大麦虫养分含量高，过量添加时会加重肠道消化负担和内脏器官代谢负担，可能使器官受损；同时，大麦虫所含养分若没有被动物充分消化利用，将给肠道内有害菌的生长繁殖提供养分，而过度繁殖的有害菌会破坏肠道形态结构。Mikołajczak等[15]研究发现，添加10% ZMLM 显著降低了海鳟鱼消化道中气单胞菌属、蓝细菌属和肠球菌相对丰度，一定程度上提高了芽孢杆菌相对丰度，提示饲粮添加适量ZMLM 可能利于调节水产动物肠道菌群结构。

4 小结与展望

综上所述，用大麦虫部分替代饲粮中的常规蛋白质饲料或额外适量添加大麦虫有利于改善动物生长性能、调节机体物质代谢、提升机体免疫功能和肠道健康水平，这与其含有较丰富的常规养分和具有免疫调节、抗菌、抑炎等功能的生物活性物质（如甲壳素、壳聚糖、抗菌肽）以及改善饲粮养分消化率等有关。在养殖生产中，需要综合考虑动物种类及其年龄阶段、大麦虫添加形式、拟替代常规饲料原料种类等确定大麦虫在饲粮中的用量，通常其添加水平以低于15% 为宜。由于大麦虫甲壳素含量高，最好在饲粮中同时添加甲壳素酶以降低甲壳素的抗营养作用；另外，为延长饲料保质期，建议适当增加饲料抗氧化剂的用量。

当前，大麦虫饲料化利用的研究尚处于起步阶段，其在动物生产中的应用研究主要集中于肉仔鸡、断奶仔猪和少数几种水产动物；在动物饲粮配方中应用方式还仅是利用大麦虫的粗蛋白质、粗脂肪等常规养分，对大麦虫功能性物质的挖掘特别少；此外，关于大麦虫对动物产品品质、长期应用于动物生产中安全性评估、在动物饲粮中适宜添加量及其在动物生产中作用机制的研究非常少。今后尚需重点开展以下几方面的研究：①探究大麦虫及其制品在不同种类动物及其不同年龄阶段饲粮中替代常规蛋白质饲料的比例或其在动物饲粮中额外添加的适宜用量；②通过开展体内、体外试验，尤其需要进行较长试验期的动物饲养试验，系统评估大麦虫产品应用于动物生产中的安全性，对于用餐厨垃圾、动物粪便及下脚料等养殖生产的大麦虫，要格外关注同源性污染问题；③系统研究大麦虫及其制品对动物生长/生产性能、屠宰性能和产品品质的影响及其可能作用机制，并重点探讨其对肠道功能的调节作用；④加强大麦虫深加工技术研发，充分挖掘与利用大麦虫功能性物质，并通过体内试验验证其作为功能性饲料添加剂的应用效果；⑤大麦虫的规模化生产是保障其产品饲料化利用可持续的关键，尚需不断提高大麦虫虫卵孵化技术、加强自动化设备研发、提升大麦虫加工制备工艺以及提高产品储藏技术等，逐个解决大麦虫规模化生产中的技术难题。此外，为实现大麦虫产业良性和健康发展，还要制订大麦虫产品市场准入标准，同时加强产品质量安全的监督管理。总之，大麦虫饲料化利用前景较好，随着其规模化养殖技术、深加工工艺的不断提升及其在动物饲粮中应用研究的不断深入，大麦虫将会在未来养殖业发展中发挥一定作用。