郝 磊，龙海燕，邓伦秀，戴晓勇

（1.贵州省林业科学研究院，贵州 贵阳 550005；2.贵州省生物研究所，贵州 贵阳 550009）

群落是指在一定时间和空间内所有物种的集合，包括植物、动物和微生物，物种间相互联系并按照特定的方式构成的有机整体[1]。物种组成是形成群落结构和生物多样性的基础[2]，群落结构是指群落物种在时间和空间上的配置状况，直观反映为群落外貌，群落结构主要包括水平结构和垂直结构，水平结构表现为镶嵌性，而垂直结构表现为成层性。群落物种组成和结构是划分群落类型，衡量群落稳定性和预测群落动态的重要依据。研究群落物种组成和结构是了解生态系统过程及功能机制的重要途径。物种多样性是物种丰富度和分布均匀性的综合反映，一定程度上可以体现群落类型、演替阶段、稳定程度和环境特征（自然因素和人为干扰）[3-4]。研究植物群落结构和物种多样性对了解群落现状，揭示多样性维持机制和预测群落演替方向具有十分重要的意义[5]。三花越橘Vaccinium triflorumRehd.为杜鹃花科Ericaceae 越橘属Vaccinium常绿小灌木，主要分布在贵州南部和云南东南部，模式标本产自贵州省长顺县。三花越橘是喀斯特石漠化地区的先锋植物，叶小型，厚革质，根系发达，具有膨大的储水肉质根，形态结构表现出典型的旱生特点。三花越橘具有蔓生性，枝叶密集，匍匐生长，在缺水少土的喀斯特地区对水分和养分有较好的截留作用，其对群落环境的形成和改善为其他植物的生长提供了有利条件。目前有关三花越橘的研究鲜见报道，本文以其所在群落为研究对象，旨在了解其群落结构特征和植物多样性。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

望谟县位于贵州省南部，地跨105°49′～106°32′E，24°53′～25°38′N，总面积3 018.44 km2。望谟县地处贵州高原向广西丘陵盆地过渡的斜坡地带，地势北高南低，山峦起伏，沟谷纵横，以侵蚀及溶蚀的喀斯特地貌为主，最高点位于打易镇跑马坪，海拔1 718.10 m，最低点在红水河一带（打乐），约275 m。望谟县属亚热带季风湿润气候，年均气温19.5℃，降水量1 236.8 mm，日照时数1 401.6 h，无霜期341 d，有“贵州天然温室”之称，土壤类型主要为黄壤。惠水县地处黔中高原南部边坡，地跨106°22′～107°06′E，25°41′～26°18′N，面积2 470 km2。惠水县处于苗岭山地向广西丘陵盆地过渡的斜坡地带，地势北高南低，最高点东北部龙塘坡，海拔1 691 m，最低点南部打场寨附近的涟江河谷，海拔666 m，平均海拔1 100 m 左右。惠水县属亚热带季风气候，冬无严寒，夏无酷暑，四季如春，气候宜人，喀斯特地貌发达，土壤以黄壤为主。

1.2 研究方法

1.2.1 社会调查

通过查阅《贵州植物志》《中国植物志》、中国数字植物标本馆（CVH）、潜在分布地自然保护区科学考察集、林木种质资源普查报告等相关资料数据，初步掌握了三花越橘的分布情况（分布地点、生境特征、资源量），根据分布信息到分布区开展走访和实地调查。

1.2.2 样地调查

1）资源状况。经过前期社会调查和野外实地调查，基本摸清了三花越橘的分布情况和资源现状。目前寻找到的分布点有望谟县（麻山镇、桑郎镇）、惠水县（抵季乡）、关岭县（花江镇），长顺县为模式产地，但此次调查未发现。分布点数量较少，多为零星分布，资源量不大，其中望谟县麻山镇山花村、惠水县抵季乡旧然村呈为数不多的斑块状集群分布。

2）样地设置。样地调查采用样方法，选择具有代表性的群落（三花越橘分布较为集中均匀）设置样地开展调查。在望谟县麻山镇山花村（样地I）、惠水县抵季乡旧然村（样地Ⅱ）设置2 个20 m×30 m 的样地，将样地分隔成24 个5 m×5 m 的小样方。调查于2020年3—5月分3次进行。

3）生境调查。拍摄样地照片，记录样地位置、海拔、坡向、坡度、坡位、土壤类型、土层厚度、群落郁闭度、干扰强度等信息。

4）群落调查。逐个调查统计24 个小样方内胸径DBH≥1 cm 的个体（包括乔木层和灌木层树种）的种名、树高、胸径、冠幅；胸径DBH＜1 cm 的灌木，草本植物记录种名、多度、平均高度、平均盖度。根据调查统计数据，分析比较两个群落的结构特征和多样性。

1.2.3 多样性指数及重要值计算

Margalef 丰富度指数：R=S-1/lnN

Pielou 均匀度指数：Jsw=H′ /lnS

重要值（IV）＝（相对多度（DR）＋相对频度（FR）＋相对显著度（PR））/3。

S为样地内总物种数；N为样地内总个体数；Pi为第i个物种的个体数在样地内所占的比例；a为群落I的物种数；b为群落Ⅱ的物种数；c为群落I和群落Ⅱ共有物种数。

表1 三花越橘群落样地概况Table 1 General information of plot of Vaccinium triflorum community

1.3 数据处理

采用Excel 2007 软件进行数据统计分析，采用Origin 9.1 软件作图。

2 结果与分析

2.1 物种组成

群落维管束植物组成情况（表2），2 个群落共有维管束植物128 种，隶属于62 科100 属。群落I有49 科73 属85 种，种类最多的是蔷薇科（6种），其次为杜鹃花科（4 种）、鼠李科（4 种）、兰科（4 种），分别占群落总数的7.06%、4.71%、4.71%、4.71%；含2～3 种的科有18 科（40 种），占47.06%，单种科有27 科，占31.76%。群落Ⅱ有46 科64 属67 种，种类最多的是蔷薇科（6 种），其次是壳斗科（3 种）、芸香科（3 种）、紫金牛科（3 种）和夹竹桃科（3 种），分别占群落总数的8.96%、4.48%、4.48%、4.48%；含2～3 种的科有12 科（28 种），占总数的41.79%，单种科有33 科，占总数的49.25%。群落I的物种丰富度高于群落Ⅱ，一方面是群落Ⅱ处于山脊位置，岩石裸露面积较大，生境条件较差，种类偏少；另一方面可能是群落I受人为干扰频繁，干扰形成的生态位可以让更多物种共存，中等程度的干扰可以维持较高的生物多样性[6]。

表2 三花越橘群落维管束植物科属种组成Table 2 Composition of family,genus and species of vascular plants in Vaccinium triflorum community

2.2 重要值

2 个群落各层次优势种明显（表3）；群落I乔木层重要值排名前三的依次为化香树32.95、黄杉20.34、炭栎19.81，三者之和占乔木层重要值的73.10%；群落Ⅱ乔木层重要值排名前三的依次为化香树29.09、炭栎13.86、华南五针松12.17，三者之和占乔木层重要值的55.12%。群落I灌木层重要值排名前三的依次为三花越橘21.84、黄花恋岩花9.53、蓪梗花9.33，三者之和占灌木层重要值的40.70%；群落Ⅱ灌木层重要值排名前三的依次为三花越橘15.79、狭叶链珠藤10.16、雀儿舌头9.45，三者之和占灌木层重要值的35.40%。群落I草本层重要值排名前三的依次为丝叶薹草28.18、芒10.19、千里光7.65，三者之和占草本层重要值的46.02%；群落Ⅱ草本层重要值排名前三的依次为丝叶薹草25.83、千里光16.81、蕨13.33，三者之和占草本层重要值的55.97%。重要值是衡量某一物种在群落中地位和作用的量化指标[7]，2 个群落乔木层、灌木层、草本层重要值排名前十的共有种分别有6 种、2 种、3 种，重要值大小存在差异，既有相似性又有差异性。相似的原因是2 个群落的气候和生境条件类似，而差异主要是演替阶段不同和受人为干扰程度不一造成的。

表3 三花越橘群落重要值前10 位的物种Table 3 Top 10 species in importance value of Vaccinium triflorum community

2.3 植物生活型谱

根据Raunkiaer 生活型分类系统（图1），群落I数量最多的是高位芽植物（62 种）72.94%，其次为地上芽植物（14 种）16.47%、地面芽植物（6种）7.06%、地下芽植物（1 种）1.18%、1年生植物（2 种）占比最低2.35%；群落Ⅱ高位芽植物（56种）占绝对优势83.58%，其次为地上芽植物（7 种）10.45%、地面芽植物（3 种）4.48%、地下芽植物（1种）1.49%，缺乏1年生植物。植物生活型是植物与环境长期适应的一种表现形态，是植物对环境及其节律变化的综合反映，不同地区、不同群落类型植物生活型各不相同[8-9]。生活型谱是某一地区或某一群落内不同生活型物种构成及比例关系，可作为群落结构和外貌的表征。尽管2 个群落植物生活型谱存在差异，但植物生活型均以高位芽植物为主，说明该地区气候温暖湿润，有利于高位芽植物的生长。

图1 三花越橘群落植物生活型谱Fig.1 Life form spectrum of Vaccinium triflorum community

2.4 区系特征

2.4.1 科的分布区类型

蕨类植物分布区类型划分参考臧得奎[10]的划分方法，种子植物分布区类型划分参考吴征镒等[11-12]的划分方法（表4）。群落I的49 个科可划分为7 个分布区类型，数量最多为泛热带分布（20 科）60.61%，其次是北温带分布（8 科）24.24%、热带亚洲和热带美洲间断分布（2 科）6.06%，三者之和占总科数（不含世界分布科）的90.91%。群落Ⅱ的46 个科可划分为7 个分布类型，数量最多为泛热带分布（19 科）57.58%%，其次是北温带分布（8 科）24.24%、热带亚洲和热带美洲间断分布（3 科）9.09%，三者之和占总科数的90.91%。群落I热带性质的科（2～7 项）有24 科，占总科数的72.73%，群落Ⅱ热带性质的科有25 科，占总科数的75.76%。2 个群落科的分布区类型以热带成分为主，构成了各自群落的主体。热带性质的科占优势与其所处中亚热带季风气候及地理环境条件相一致[13]。

表4 三花越橘群落维管束植物科、属分布区类型†Table 4 The family and generic areal-types of vascular plants of Vaccinium triflorum community

2.4.2 属的分布区类型

群落I的73 个属可划分为11 个分布区类型，泛热带分布属数量最多（17 属）26.15%，其次是北温带分布（15 属）23.08%、热带亚洲分布（8属）12.31%，三者之和占总属数（不含世界分布属）的61.54%。群落Ⅱ的64 个属可划分为11 个分布区类型，泛热带分布属数量最多（16 属）27.59%，其次是热带亚洲分布（10 属）17.24%、北温带分布（10 属）17.24%，三者之和占总属数的62.07%。群落I热带性质的属（2～7 项）有42 属，占总属数的64.61%，群落Ⅱ热带性质的属（2～7 项）有37 属，占总属数的63.80%。从属的水平来看，2 个群落地理成分较为复杂，热带性质的属占优势，与其地处贵州南部，热量资源丰富的气候地理条件相吻合。

2.5 群落结构分析

2.5.1 垂直结构

群落垂直结构划分标准参照杨阳等[14]的研究。2 个群落成层性明显，垂直方向上可分为乔木层、灌木层和草本层。各层次优势现象明显，乔木层优势种有化香、黄杉、炭栎、华南五针松等；灌木层优势种有三花越橘、黄花恋岩花、狭叶链珠藤、雀儿舌头、蓪梗花等；草本层优势种有丝叶薹草、千里光、蕨、芒等。

2.5.2 群落径级结构

以2 cm 为径级单位统计径级分布（图2），群落IDBH≥1 cm 的个体有197 个，径级范围为1～16 cm，平均胸径5.3 cm，径级结构呈“倒J 型”，集中在2 cm＜DBH＜6 cm 区间，占总数的48.73%。群落ⅡDBH≥1 cm 的个体有364 个，平均胸径为4.1 cm，径级范围为1.0～18.4 cm，径级结构呈“倒J 型”，集中在2 cm＜DBH＜4 cm 区间，占总数的40.93%。物种径级不仅能反映群落的现状，还可以作为评价群落稳定性和预测演替趋势的重要指标。2 个群落中小径级个体数量多，大径级个体数量较少，说明群落总体更新状况良好，结构比较稳定。群落I的平均胸径大于群落Ⅱ，说明群落I演替时间更长，受干扰程度相对较轻；群落Ⅱ由于遭受干扰相对较重，植物生长受到一定程度的影响，胸径相对较小，演替进程缓慢。

图2 三花越橘群落径级分布图Fig.2 Diameter class distribution of Vaccinium triflorum community

2.5.3 主要优势种径级结构

主要优势种径级结构（图3），群落I化香DBH≥1 cm 的个体数有68 个，径级范围1.3～9.8 cm，平均胸径5.6 cm；径级结构呈倒“单峰型”，集中在4 cm＜DBH＜6 cm，占总数的42.65%，为稳定型种群；黄杉DBH≥1 cm 的个体数有21 个，径级范围3.6～13.5 m，平均胸径9.8 cm，径级结构呈“单峰型”，不连续，主要集中在8 cm＜DBH＜10 cm，占总数的38.10%，为稳定型种群；炭栎DBH≥1 cm 的个体数有33 个，径级范围1～16 cm，平均胸径6.3 cm，径级结构呈“倒J型”，主要集中在2 cm＜DBH＜4 cm，占总数的33.33%，为增长型种群；云贵鹅耳枥DBH≥1 cm 的个体数有17 个，径级范围1.0～8.7 cm，平均胸径3.8 cm，径级结构呈“倒J 型”，主要集中在2 cm＜DBH＜4 cm，占总数的41.18%，为增长型种群。群落Ⅱ化香DBH≥1 cm 的个体有99个，径级范围1.2～18.3 cm，平均胸径4.6 cm，径级结构呈“单峰型”，主要集中在2 cm＜DBH＜6 cm，占总数的77.78%，为稳定型种群；炭栎DBH≥1 cm 的 个体有38 个，径级 范 围1.3～12.6 cm，平均胸径5.2 cm，径级结构呈“单峰型”，集中在4 cm＜DBH＜6 cm，占总数的47.37%，为稳定型种群；华南五针松DBH≥1 cm 的个体数有21 个，径级范围3.7～12.6 m，平均胸径7.8 cm，径级结构呈“单峰型”，集中在4 cm＜DBH＜8 cm 和10 cm＜DBH＜12 cm，占 总数的76.19%，为稳定型种群；贵州青冈DBH≥1 cm 的个体数有30 个，径级范围1.1～18.4 m，平均胸径4.5 cm，径级结构呈“单峰型”，集中在2 cm＜DBH＜4 cm，占总数的43.33%，为稳定型种群。2 个群落优势种种类和经级结构存在差异，主要是群落受外部干扰程度和演替阶段不同所致。

图3 三花越橘群落主要优势种径级结构Fig.3 Main dominant species diameter class distribution of Vaccinium triflorum community

2.6 多样性分析

2.6.1 群落相似性

根据Jaccard 相似性指数，群落I和群落Ⅱ共有属34 个，共有种24 个，两者共有属和共有种相似系数分别为0.330 1、0.187 5。2 个群落处于相同的气候区内，生境条件类似，因此，群落属、种水平上具有一定程度的相似性。

2.6.2 多样性指数

群落I的Margalef 丰富度指数、Shannon-Wiener 多样性指数高于群落Ⅱ，但Simpson 优势度指数、Pielou 均匀度指数低于群落Ⅱ，说明群落I的物种种类更丰富，但物种分布均匀性较差。群落I的Margalef 丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数表现为灌木层＞草本层＞乔木层；Simpson 优势度指数表现为草本层＞灌木层＞乔木层；Pielou 均匀度指数表现为草本层＞乔木层＞灌木层。群落Ⅱ的Margalef 丰富度指数、Shannon-Wiener 多样性指数表现为灌木层＞乔木层＞草本层；Simpson 优势度指数表现为灌木层＞草本层＞乔木层；Pielou 均匀度指数表现为草本层＞乔木层＞灌木层。2 个群落灌木层Margalef 丰富度指数和Shannon-Wiener 多样性指数值最大，主要是灌木层物种种类不仅包含乔木层树种的更新小苗和小树，还有本层独有物种，种类更加丰富。群落I草本层的Simpson 优势度指数、Pielou 均匀度指数高于乔木层和灌木层，说明草本层各物种分布更加均匀。群落Ⅱ草本层Pielou 均匀度指数最高，灌木层最低，说明草本层各物种分布均匀性最好，而灌木层各物种多度差异较大。

表5 三花越橘群落各层次多样性指数†Table 5 Diversity index of different layers of Vaccinium triflorum community

3 讨论与结论

3.1 讨 论

3.1.1 群落特征

物种组成是群落最重要的特征之一，是形成群落的基础和区分不同群落的重要指标[15]。群落的物种组成主要受环境因素、人为因素和群落发展阶段的共同影响[16]。群落I的植物种类（85 种）高于群落Ⅱ（67 种），一方面是因为群落Ⅱ位于山脊位置，岩石裸露面积大，植物丰富度不高。另一方面是因为2 个群落受人为干扰程度不同，群落I受人为干扰频繁，空间异质性更高，可以容纳更多的植物共存，符合中度干扰理论[17]。此外，2 个群落所处的演替阶段不同也是导致群落物种组成差异的重要原因。重要值是衡量某个种在群落中地位和作用的综合数量指标。2 个群落乔木层、灌木层、草本层优势现象明显，重要值排名前十的共有种分别有6、2、3 种。群落不同层次优势种种类不尽相同，一方面是因为2 个群落都位于相同气候区域内，种类组成上存在相似性。另一方面2 个群落受人为干扰程度不一、演替阶段不同，小环境差异等造成群落物种种类和数量存在差异。2 个群落科属地理成分均以热带成分占优势，主要是2 个群落均位于贵州南部，纬度较低，是贵州省光热资源最丰富的地区之一，地理成分以热带成分为主与其地处中亚热带季风气候区及地理条件相一致[18]。生活型是植物长期处于特定的环境条件下，通过趋同进化表现出相同或相似的结构、外貌，相同或相似的生境条件下植物的生活型构成也具有相似性[19-20]。群落I和群落Ⅱ植物生活型均以高位芽植物为主，主要原因是2个群落地处贵州南部地区，热量资源丰富，有利于高位芽植物生长，群落高位芽植物占优势与其所处气候地理环境相吻合[21-22]。2 个群落成层性明显，垂直方向上可分为乔木层、灌木层和草本层，径级结构呈“倒J 型”，总体更新状况良好，本研究结果与谢峰淋[23]、宋庆丰的研究结果相似[24]。主要优势种径级结构呈“倒J 型”或“单峰型”，优势种种群表现为增长型或稳定型，无衰退型，研究结果与谢小魁等[25]、丁晖等[26]、周秋静等[27]的研究结果相似。群落结构是构成群落的物种在空间和时间上的配置状况，植物径级结构是植物与其所在环境相互作用的综合反映。本文研究结果显示DBH≥1 cm 的个体平均胸径群落I大于群落Ⅱ，一是群落发展阶段不同，群落I演替时间更长，树种生长时间也长。二是干扰程度不同，群落I受中等程度的干扰，对树种生长影响有限，群落Ⅱ遭受过度干扰，树种生长较慢，群落演替进程缓慢甚至出现反复。

3.1.2 植物多样性

多样性是物种丰富度和分布均匀性的综合反映，是评价生态系统结构复杂性和功能多样性的重要指标之一[28-29]。群落I的Margalef 丰富度指数R、Shannon-Wiener 多样性指数H′高于群落Ⅱ。Margalef 丰富度指数可以直接表征群落物种种类多寡，群落I有85 种，群落Ⅱ有67 种。Shannon-Wiener 多样性指数H′综合了物种丰富度和分布均匀性，丰富度和均匀度都高时，多样性一定高，但丰富度高，均匀度低时多样性不一定高。群落I的H′值高于群落Ⅱ，说明群落I的整体多样性更高。Simpson 优势度指数D可以用来衡量群落物种优势地位，D值越高，说明群落优势种优势现象越明显。Pielou 均匀度指数Jsw可以反映不同物种数量对比关系，只与数量大小有关，与种类无关，Jsw值越高说明物种间数量差异越小。群落Ⅱ的D值和Jsw值高于群落I，说明群落Ⅱ物种分布更加均匀。同理，2 个群落灌木层R值、H′最高，说明灌木层多样性要高于草本层和乔木层。主要原因是灌木层不仅包含乔木层树种的更新小苗和小树，还有本层独有物种，种类更加丰富[30]。群落I草本层D值、Jsw值最高，说明草本层各物种分布相对更均匀。群落Ⅱ灌木层D值最高，说明灌木层物种优势现象明显，草本层Jsw值最高，说明草本层在该群落3 个层次中分布最均匀。本文研究结果与茹文明等[31]的研究结果相似。

3.1.3 研究局限性和下一步研究方向

受三花越橘分布点数量和分布特征限制，本文仅设置了2 个20 m×30 m，共计1 200 m2，相对于1 hm2甚至更大的大样地来说，样地面积偏小，代表性略差，在真实反映三花越橘群落物种构成、群落结构和多样性特征方面尚有欠缺。此外，未对群落内优势种或建群种的空间分布格局、种间关联进行研究。下一步将重点研究影响三花越橘生长、繁殖和分布的生态因子和主导因子；分析比较三花越橘群落与周边群落（无三花越橘分布）在物种组成、群落结构和优势种空间分布格局上的差异，探索三花越橘对群落环境及群落内其他物种的影响。

3.2 结 论

1）2 个群落共记录维管束植物62 科100 属128 种，其中群落I有49 科73 属85 种，群落Ⅱ有46 科64 属67 种。科属地理成分均以热带成分占优势，群落I和群落Ⅱ热带性质的科有24 科、25 科，分别占总科数的72.73%和75.76%；热带性质的属有42、37 属，分别占总属数的64.61%和63.80%。生活型谱均以高位芽植物为主，群落I和群落Ⅱ有高位芽植物62、56 种，分别占总种数的72.94%和83.58%。

2）2 个群落成层性明显，垂直方向上可分为乔木层、灌木层和草本层。群落总体径级结构呈明显的“倒J 型”，更新情况良好；主要优势种径级结构呈“倒J 型”或“单峰型”，种群为增长型或稳定型。

3）2 个群落有共有属34 个，共有种24 个，共有属和共有种的相似系数分别为0.33 和0.19。群落I的丰富度指数R、多样性指数H′高于群落Ⅱ，优势度指数D和均匀度指数Jsw低于群落Ⅱ。群落I的丰富度指数R和多样性指数H′表现为灌木层＞草本层＞乔木层；优势度指数D表现为草本层＞灌木层＞乔木层；均匀度指数Jsw表现为草本层＞乔木层＞灌木层。群落Ⅱ的丰富度指数R和多样性指数H′表现为灌木层＞乔木层＞草本层；优势度指数D表现为灌木层＞草本层＞乔木层；均匀度指数Jsw表现为草本层＞乔木层＞灌木层。

4）2 个群落所处的气候地理条件相似，群落物种组成、区系特征、生活型谱具有相似性；群落演替阶段和干扰程度不同，导致其径级结构、植物多样性存在差异。

致谢：贵州省林业科学研究院杨成华研究员对本文的修改完善提出了宝贵的意见和建议，在此表示感谢！