林建杰

(福州市海洋与渔业技术中心，福建 福州 350026)

闽江是福建省最大的河流，位于福建省东北部，径流大，含沙量少.闽江流域向河口输送的大量营养物质，以及台湾暖流和闽北沿岸流等洋流携带的营养物质在闽江口海域汇集，因此该海域的生产力极高，饵料生物丰富，属于福建省近海渔业资源的高产区，潜在资源量达32 000 t以上；同时也是多种鱼类、甲壳类和头足类等重要渔业生物的产卵场、索饵场和栖息场所[1-2].闽江下游水域是很多溯河或降海洄游性鱼类和甲壳类觅食、繁殖和育幼的重要场所，在渔业资源养护中发挥着重要的作用[1-2].近年来，闽江流域游泳动物的多样性、资源量评估和群落结构等研究[2-5]已有较好的基础和数据积累，但相关的研究区域主要集中在闽江出海口，而闽江下游径流游泳动物的多样性和渔业资源时空分布均缺乏系统研究.

2016年9月9日和2017年9月30日，闽江下游内河的浦下河水域发生了花鰶Clupanodonthrissa(Linnaeus, 1758)幼鱼(体长7.0～10.0 cm)大量死亡的事件[6].调查未发现花鰶死亡河段有明显病害、寄生虫感染和水质污染现象，因此初步推断为非病害和非水质污染引起的死亡.由于死亡时间主要集中在气温较高的夏天，再加上浦下河段有闸门，猜测可能是由于花鰶长时间处于低盐的环境中而死亡.

花鰶隶属于鲱形目(Clupeiformes)鲱科(Clupeidae)鰶属(Clupanodon)，最大体长可达26 cm，常见体长为15 cm 左右.作为一种洄游性群居鱼类，花鰶主要栖息在河口、海湾或泻湖等水域的中上层区域，以浮游硅藻类和小型甲壳类为食；在5—6月繁殖季节会集群洄游至河口或内河进行交配产卵[7].花鰶作为闽江下游径流和出海口流刺网渔获物中的常见物种，其资源现状尚缺乏研究.因此，花鰶在闽江下游径流和出海口海域的基本生物学、时空分布等研究可为浦下河河段的日常进放水管理提供科学的指导依据，以避免花鰶幼鱼大量死亡事件再发生.

本研究通过2018年4—11月对闽江出海口、下游径流和浦下河水域进行为期8个月共10个航次流刺网定时定点调查，对该水域的游泳动物种类组成、数量分布和多样性的季节变化进行初步分析，并对花鰶的资源现状及其时空分布进行分析，以了解该水域游泳动物资源的组成、分布和生活习性，为该水域的生物资源可持续管理和开发提供基础资料.

1 材料和方法

1.1 调查方法

在闽江下游水域的咸淡水交汇处出海口海域(S01、S02和S03)、闽江下游(S04、S05、S06、S07、S08和S09)、浦下内河闸门口内(S10和S11)共布设11个调查站位(图1)，2018年4—11月连续8个月在大潮期间开展定时定点跟踪调查研究，共10个航次，其中在8月和9月花鰶可能死亡的高峰期，各进行2次调查(分别记作8月-1、8月-2和9月-1、9月-2).

图1 福建省闽江下游游泳动物的流刺网调查站位Fig.1 Sampling sites of drift gill net survey on nekton in lower Min River area of Fujian Province

受闽江航道及地形地貌的影响，本次调查研究均采用流刺网捕捞的方式采集中上层游泳动物.流刺网高度为1.2 m，网目大小为1.5～4.5 cm，网衣层数为3层.闽江下游和出海口水域的9个站位(S01～S09)采用的流刺网长度为150 m，浦下河内2个站位(S10和S11)采用的流刺网长度为88 m.流刺网作业时间为20～33 min.依据类群分为鱼类和甲壳类(包括虾类、蟹类和虾蛄类)，分别用采样袋封装并标记标签，冷藏储存带回实验室进行分析.根据《福建鱼类志》[7]和《中国福建南部海洋鱼类图鉴》[8]进行种类鉴定，依据《海洋调查规范 第6部分 海洋生物调查》(GB/T 12763.6—2007)[9]进行体长和体质量等生物学参数测量.对所采集到的花鰶进行性腺解剖并称量，称量后再进行固定、脱水、石蜡包埋，进而切片、染色、封片，并在光学显微镜下观察拍照.

1.2 数据分析处理

根据闽江口水域生态特征及所获数据情况，采用香农威纳(Shannon-Wiener)多样性指数H′[10]、Pielou均匀度指数J′[11]、Margalef丰富度指数D[12]和相对重要性指数IRI[13]对鱼类物种多样性进行分析，并用Excel 2019软件进行统计分析.

1.2.1 香农威纳多样性指数

一般认为，正常环境中该指数值高，环境受污染时该指数值降低.计算公式为：

(1)

式中,S为样品中的总种数，Pi为第i种的个体丰度(ni)与总丰度(N)的比值(ni/N).

1.2.2 Pielou均匀度指数

J′值范围在0～1之间.J′值大时，体现种间个体分布较均匀，群落结构较稳定；反之，J′值小反映种间个体分布不均匀.计算公式为：

J′=H′/log2S.

(2)

1.2.3 Margalef丰富度指数

计算公式为：

D=(S-1)/log2N.

(3)

1.2.4 相对重要性指数

采用IRI来研究游泳动物的优势度，计算公式为：

IRI=(x+w)×f×104,

(4)

式中,x表示某一物种尾数占总尾数的百分比，w表示该物种体质量占总体质量的百分比，f表示该物种出现的站位数占调查总站位数的百分比.

根据陈宝国等[14]的分类标准，将总游泳动物的IRI>500的定为优势种，IRI在100～500范围的为常见种，IRI在10～100范围的为一般种，IRI在 1～10范围的为少见种，IRI<1的为稀有种.

2 结果与分析

2.1 种类组成和空间分布

2.1.1 种类组成

共采集鱼类和甲壳类51种，分属于10目25科(图2).鱼类共41种，隶属于1纲(辐鳍鱼纲)9目18科；其中，鲈形目的物种数最多共11种(占鱼类总数的26.83%)，包括3种外来入侵物种齐氏口孵非鲫(Coptodonguineensis)、莫桑比克口孵非鲫(Oreochromismossambicus)和尼罗口孵非鲫(Oreochromisniloticus)；其次是鲤形目共10种(占鱼类总数的24.39%)，再者是鲱形目共6种(占鱼类总数的14.63%).甲壳类共10种，隶属1纲(软甲纲)1目7科，其中对虾科、长臂虾科和弓蟹科的物种均为2种(占甲壳类总数的20.00%).

图2 闽江下游水域流刺网渔获鱼类(n=41)和甲壳类(n=10)的物种数Fig.2 Species numbers of fin fishes (n=41) and crustaceans(n=10) in drift gill net in lower Min River area

2.1.2 种类组成空间分布

从11个调查站位隶属的水系来看，闽江出海口3个站位的种类为27种，闽江下游径流6个站位的种类为36种，浦下河内2个站位的种类为18种.其中花鰶、鲻(Mugilcephalus)、长鳍凡鲻(Osteomugilcunnesius)和日本狼鲈(Lateolabraxjaponicus)在3个水系中均有发现(图3)，表明这4种鱼类均能适应海水和淡水.

图3 闽江出海口(下方圈，n=27)、闽江下游(右上方圈，n=36)和浦下河内(左上方圈，n=18)的种类数Fig.3 Numbers of species in the Min River Estuary (lower circle, n=27), lower Min River (upper right circle, n=36) and Puxia River (upper left circle, n=18)

2.2 种类组成的月变化

本研究共采集闽江下游水域游泳动物样品3 589尾，共145.68 kg，每个航次平均采集(359±299)尾游泳动物，每航次平均总体质量为(14.57±11.37)kg.其中9月第一航次采集的样品总数最大，总体质量最大，分别为986尾和42.53 kg；11月采集的样品总数最少，总体质量最小，分别为50尾和2.3 kg(表1).本研究共采集游泳动物51种，包括鱼类41种和甲壳类10种.其中5月的物种数最多，为30种；11月的物种数最少，仅10种；10个航次的研究中均出现的物种有2种鱼类，分别是花鰶和齐氏口孵非鲫.

表1 游泳动物的数量、体质量、物种数和各类群IRI的月变化Tab.1 Monthly variations of nekton individuals,body mass,species numbers and IRI of taxon groups

2.3 游泳动物平均体质量和平均尾数的时空变化

从调查站位上看，游泳动物体质量最高为20.13 kg/网(S06，9月-1航次)，绝大部分<4 kg/网，平均1.32 kg/网；站位之间的平均体质量差异较大，各站位10个航次的平均体质量范围为0.30(S01)～2.63(S06)kg/网，分布在闽江下游浦下河闸门内的2个站位和闸门外的4个站位(S06～S11)的平均体质量超过1.5 kg/网(范围为1.64～2.63 kg/网)，而其他5个站位的平均体质量均不到1.0 kg/网(范围为0.30～0.72 kg/网)(表2).游泳动物尾数最高为669尾/网(S06，9月-1航次)，绝大部分<100尾/网，范围为0～669尾/网，平均33尾/网；站位之间的平均尾数差异较大，分布在闽江下游浦下河闸门内2个站位(S10和S11)和闸门外3个站位(S06～S08)的平均尾数均超过25尾/网(范围为28～89尾/网)，而其他6个站位的平均尾数均不到20尾/网(范围为10～17尾/网)(表3).

从调查航次上看，不同航次的渔获物平均体质量变化明显，6月(2.24 kg/网)和9月-1(3.87 kg/网)11个站位的平均体质量较大，而11月(0.21 kg/网)的平均体质量最小(表2).不同航次的渔获物平均尾数变化明显，4月(64尾/网)和9月-1(90尾/网)的平均尾数较多，11月(4尾/网)的平均尾数最少(表3).

表2 各调查站位和各月份航次的游泳动物体质量Tab.2 Body mass of nekton in each sampling site and month kg/网

表3 各调查站位和各月份航次的游泳动物尾数Tab.3 Numbers of nekton in each sampling site and month 尾/网

2.4 生物多样性

本研究通过闽江下游水域的流刺网调查发现，游泳动物的香农威纳多样性指数范围为0.95～1.62，最高值出现在5月，最低值出现在7月.Margalef丰富度指数范围为0.58～0.99，均低于1.0，最高值出现在5月，最低值出现在9月第二航次.游泳动物体质量的均匀度指数范围为0.56～0.90，高于0.5，最高值出现在10月，最低值出现在7月.

2.5 游泳动物优势种

研究发现闽江下游水域的鱼类是游泳动物中的绝对优势物种，鱼类IRI在各调查航次中均显著高于甲壳类(p<0.01)，秋季(10—11月)的IRI均显著低于春季和夏季(4—9月)(p<0.01)(表1).

如表4所示：花鰶在8个月的10个航次中均为优势物种(IRI>500)，IRI范围为673～10 586，平均为3 980.其次是齐氏口孵非鲫，在7个航次中是优势种，其余3个航次是常见种(100

表4 各月份航次的常见种与优势物种IRITab.4 IRI of common and dominant species in each month

图4 游泳动物的物种多样性指数Fig.4 Species diversity index of nekton

甲壳类的脊尾白虾(Palaemoncarinicauda)和中华绒螯蟹(Eriocheirsinensis)为常见种.

2.6 花鰶资源现状和生物学特征

2.6.1 花鰶资源现状

2018年11个站位10个航次的流刺网调查共捕获花鰶1 727尾.

如表5所示：10个航次的调查中均能捕获花鰶，特别是在闽江和乌龙江汇合处的S04站位，各调查航次均能捕获花鰶，S06、S07和S08站位均只有2个月未捕获到花鰶，说明花鰶偏好洄游至闽江下游盐度接近0的水域.从捕获量上看，S06和S07站位的花鰶捕获量较大(>100尾/网)，其中9月第一航次在S06站位捕获到652尾/网，说明花鰶具有集群的习性，且趋向于栖息在闽江北港下游一带淡水水域.

表5 各站位花鰶的捕获尾数Tab.5 Individuals caught in each sampling site

如表6所示：10个航次捕获的游泳动物中，花鰶体质量占总游泳动物体质量的9.35%～64.31%，除8月第二航次外，体质量占比均在10%以上，平均体质量占比为35.38%；花鰶的尾数占总游泳动物尾数的10.34%～79.51%，尾数占比均在10%以上，平均尾数占比为37.87%.6月、7月和9月第一航次的花鰶体质量和尾数的占比均为总游泳动物体质量和尾数的50%以上.

表6 花鰶体质量和尾数在总游泳动物中的占比Tab.6 The proportions of body mass and numbers of C. thrissa in all nekton

2.6.2 花鰶生长特征

本研究共测量了768尾花鰶的体长(l)和体质量(m)，体长范围为70～235 mm，体质量范围为5.5～225.0 g.优势体长组为120～160 mm，主要捕获季节在6—7月；体长60～80 mm的花鰶主要在8月捕获；而体长80～100 mm的花鰶主要在9月上旬捕获(图5).花鰶体长与体质量的关系为：m=0.000 2×l2.476 7(R2=0.861 9,n=768)(图6).

图5 花鰶的体长分布(n=768)Fig.5 The body length distribution of C. thrissa (n=768)

图6 花鰶体长与体质量的关系Fig.6 The relationship between body length and body mass of C. thrissa

2.6.3 花鰶产卵季节

共采集758尾花鰶的性腺并进行称量，结果显示：花鰶的雌性卵巢成熟系数在5—6月最高，平均在10%～12%之间，说明该段时间为花鰶的产卵季节.同时，根据采样现场的观察，轻轻按压花鰶腹部，花鰶卵巢中水合的卵子会从泄殖孔流出来，同样能说明花鰶的繁殖季节在5—6月.花鰶的雄性精巢成熟系数在5—7月最高，平均在5%左右，与雌鱼的产卵季节相吻合.随机挑选数尾5—7月的花鰶卵巢和精巢进行组织切片(图7)，镜检结果可见卵巢充满成熟的卵子和排卵后的滤泡，精巢的输精管充满精子，进一步证实花鰶的产卵季节在5—7月.

图7 花鰶成熟的卵巢(a)和精巢(b)Fig.7 Matured ovary (a) and testis (b) of C. thrissa

3 讨 论

3.1 物种组成及时空分布特征

本研究发现闽江下游水域的游泳动物51种，鱼类(41种)多于甲壳类(10种)，说明闽江下游水域的物种多样性不高，远低于闽江口和附近海域的245种[4]，低于长江下游水域的67种[15].闽江下游水域物种中甲壳类的种类较少，可能与本研究采样所使用的网具有关.在狭窄河段一般采用流刺网作业进行调查，而本研究所使用的流刺网存在偏浮性，在一些水深超过网高的河段可能会漏捕一些底栖甲壳类，因此建议在比较狭窄的河段进行游泳动物多样性调查时应增设底层蟹笼进行辅助.

从物种上看，具有经济价值的种类较多.鱼类有花鰶、凤鲚、七丝鲚、、江黄颡鱼、银飘鱼、贝氏、似鳊、鲢、鳙、鲻和日本狼鲈等，其中花鰶是该水域的优势物种和重要经济鱼类；甲壳类有中华绒螯蟹、拟穴青蟹(Scyllaparamamosain)、脊尾白虾和日本沼虾(Macrobrachiumnipponense)等.此外，研究发现齐氏口孵非鲫、尼罗口孵非鲫和莫桑比克口孵非鲫3种原生于非洲湖泊的淡水鱼类已经成功入侵至闽江下游水域，并建立了一定的种群数量，齐氏口孵非鲫更是闽江下游水域的优势物种；但这3种入侵鱼类对闽江下游水域的生态系统以及本土游泳动物的影响尚有待进一步研究[16].在必要时应对这些入侵鱼类进行治理，防止其种群数量在闽江下游水域进一步扩大，影响本土物种的种群结构，也应加强该水域的增殖放流物种管理，避免投放外来物种.同时本研究发现在闽江出海口、下游径流和浦下内河3个不同水系的游泳动物种类存在差异性，花鰶、鲻、长鳍凡鲻和日本狼鲈在不同水系中均有分布，说明这4种鱼类均为广盐性鱼类，可以适应海水和淡水环境.

从物种数来看，游泳动物的物种数存在月份差异，春季4—5月的物种数较多、秋季11月的最少.同时，游泳动物平均体质量和平均尾数在4—11月呈明显波动下降趋势，11月最低，这可能和鱼类的季节性洄游有关；进入秋冬季，水温下降，洄游性鱼类会迁徙至越冬场所越冬[6].

从平均体质量和平均尾数来看，游泳动物的平均体质量和平均尾数存在时空差异，闽江下游浦下内河闸门外3个站位(S06、S07和S08)的平均体质量和平均尾数均较高，说明浦下内河闸门外是闽江下游水域渔业资源较丰富的河段.这与同步开展的该河段浮游动植物调查结果密度较高呈正相关[17]，说明浦下内河闸门外是闽江下游水域游泳动物，尤其是鱼类的重要觅食场所，应该加强对该水域进一步的研究和渔业管理.

一般香农威纳多样性指数大于2，且Margalef丰富度指数大于1.5，则被认为是比较健康的生态环境.本研究发现，在闽江下游径流和出海口的香农威纳多样性指数均小于2，而Margalef丰富度指数均小于1，表明研究水域生态环境健康度不高；同时Pielou均匀度指数均高于0.5，说明群落结构较为稳定.香农威纳多样性指数表征的情况可能与本研究采用流刺网渔具为调查手段有关，因此闽江下游径流和出海口的生态环境尚有待进一步研究，以为相关的河流生态管理提供更全面和充分的资料参考.

3.2 花鰶资源特征

通过本调查研究发现花鰶的食物谱广，多样性高.浦下河闸门内(S10和S11站位)长期有花鰶生活，但是资源量并不高；而浦下河闸门外S06、S07和S08站位的花鰶资源量较大，其中9月第一个航次在S06站位捕获到652尾/网.同期于5月、8月和11月同步开展的4次浮游植物调查显示[17]：浮游植物密度最高值出现在5月的S06和S09站位、8月第一航次的S07和S09站位、8月第二航次的S05和S10站位，及11月的S07和S09站位.这说明闽江下游北港至浦下河段水域是花鰶聚集的水域，可能与该段水域饵料生物丰富有关，适宜花鰶索饵集群.本研究发现花鰶资源密度较高的河段恰好是水体盐度接近零的淡水部分，这充分说明花鰶可以在盐度极低的咸淡水和纯淡水中生活，与之前报道中提出的花鰶死因有出入[6]，因此认为5—7月是花鰶集群繁殖的季节，大量花鰶集群于闽江下游水域，而花鰶集中死亡的河段有一个闸门用于控制水流，缺乏流动的水体进一步限制了水体中的氧气含量，2016年和2017年两次花鰶幼鱼大规模死亡可能是由缺氧引起的.

研究期间未捕捞到体长小于6 cm的花鰶，这可能与使用的流刺网渔具有关.本研究发现闽江下游径流和出海口是花鰶重要的栖息场所，4—11月可捕获，且均为绝对优势物种，是闽江下游水域和闽江口海域一个重要的渔业资源，对其资源量、洄游习性和繁殖生物学特征应进一步深入研究.

利用性腺成熟系数和组织学切片方法，对花鰶的繁殖生物学进行初步研究，发现花鰶的产卵季节为5—7月，与文献记载吻合[7].同时，目前的伏季休渔期完全涵盖了花鰶的产卵季节，可以为花鰶的洄游繁殖保驾护航，为其种群恢复提供制度保障.捕捞的样品中有发现水合卵的雌鱼，说明产卵场可能在本研究的闽江下游水域站位附近.而花鰶的繁殖洄游路线、产卵场和幼鱼的洄游习性均有待进一步研究，为保护花鰶的渔业资源和避免再次发生大规模花鰶幼鱼死亡事件提供科学参考.

致谢：厦门大学海洋与地球学院刘敏教授、方旅平高级工程师、张蓝蓝和许庆同学在野外调查、数据整理上给予了大力帮助，在此一并致谢.