许海燕

(青海省林业草原规划院，青海 西宁 810000)

林下草本植物是森林生态系统中最重要的组成部分，其结构形态和具体组成类型将直接影响森林生态系统结构[1]。“多数量、广覆盖、多物种、季节性”是林下草本植物最显著特征，在维护森林生态系统层面发挥着重要作用[2-3]。青海云杉是我国青藏高原东北边缘特有物种，主要分布在青海、甘肃、宁夏和四川西部山区，对涵养水源、保持水土、维护生态多样性具重要作用。青海云杉林下分布着丰富的草本层，对生态恢复、防止水土流失发挥重要作用。目前，国内外学者针对阔叶林、针叶林林下草本植物的研究相对较多，主要集中在草本植物组成、类型、区系特征等方面[4-9]。关于林下草本植物季节动态分析主要集中在东北阔叶红松林、天山云杉林、祁连山云杉林草本植物季节动态分析层面[10-14]。尚未出现青海云杉林下草本植物季节性动态相关研究报道。本文以大通县东峡林场青海云杉林监测样地记录数据作为基础，从季节变化层面探索云杉林下草本植物的季节变化动态，为保护青海地区云杉林和林下草本植物多样性提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地设置在大通县东峡林场青海云杉林内(东经101°35′～101°54′，北纬35°56′～37°15′)，东西长50 km，南北宽20 km。该林场属高寒半湿润气候，年均温1.9℃，1月均温-10.3℃，年最高温29.3℃，最低温-26.8℃。年均降水量约550 mm，主要集中在5—8月，无霜期105 d。青海云杉主要分布在该生态林场阴坡、半阴坡区，海拔 2 500～3 000 m。青海云杉林地土壤以山地灰褐土为主，存在轻微的水土流失现象。

1.2 试验方法

2019年1月将研究样地定位在该生态林场海拔 2 600 m 的青海云杉林内，结合云杉林下草本植物具体生长特点设置了100个1 m×1 m调查样方。在草本植物生长季(4—9月)记录草本植物基本情况。同时，在样方的网格设置醒目标志，确保监测精准性和连续性。

草本植物样本测定涉及的计算公式如下：

(1)重要值(RI)=[相对多度量(RA)+相对频度(RF)+相对盖度(RC)]/3

(2)丰富度指数(Gleason)=S/log2A(S为物种数，A为面积)

(4)Shannon-Wiener指数：HSW=-∑PilogPi

(5)均匀度指数：E=h/log2S

研究中物种多样性采用多样性指数、物种丰富程度和均匀度指数表现。运用Simpson指数(D)和Shannon-Wiener指数来明确林下草本植物的多样性程度；采用Pielou计算均匀度指数[15-16]。

2 结果与分析

2.1 青海云杉林下草本植物物种类型

在研究样本青海云杉林下共调查到49种草本植物，隶属18科35属。其中包括菊科、百合科和毛茛科等世界草本大科植物，也包含了我国引入的一些草本植物类型(表1)[17]。

表1 青海云杉林下草本植物物种类型

2.2 青海云杉林下草本植物季节动态

研究选取4月、7月和9月林下草本植物数据进行分析。其中，4月份调查到草本物种36种，物种株数 4 067 株，总体盖度达59.7%。早春期草本植物主要包括舞鹤草M.bifolium、北重楼P.verticillata、藜芦V.nigrum、马兰K.indica等。早春时节青海云杉林内积雪慢慢融化，林下草本植物获得了生长必须的水分、养分，对积温要求相对较低的早春植物在此阶段率先生长。7月份调查到草本物种49种，物种株数 7 498 株，总体盖度达63.1%，除早春主要植物外，青蒿A.apiacea、小红菊D.chanetii、东亚唐松草T.minus等物种数量明显增加。该季节的林下草本植物在数量上及覆盖度上均已达到了生长峰值。9月份调查到草本物种34种，物种株数 5 549 株，总体盖度达50.9%。早春期和盛夏期部分植物完成生命周期或者走向衰亡，部分菊科类植物生长旺盛。此时降水量逐渐减少，气温也开始逐渐降低。加之青海地区海拔差异，昼夜温差较大，部分草本植物开始枯萎，草本植物的数量和种类均明显减少。相对盛夏期草本植物覆盖率明显降低，开始呈现草本植物生长下降期(表2)。

表2 不同月份青海云杉林下重要值前10位的草本植物统计

续表2

2.3 草本植物多样性季节动态

青海云杉林下草本植物多样性季节动态指数见表3。

表3 不同月份青海云杉林下草本植物多样性指数

从表3可以发现：各草本植物多样性指数在整个生长季中随时间变化明显。物种数、Gleason指数、Simpson指数、Shannon-Wiener指数和均匀度指数表现趋同，均集中表现在7月份最高，9月份次之，4月份最低。出现这种趋同趋势的主要原因在于调查区域7月份水热条件最好，是草本植物生长的最佳时期，是物种多样性生长的重要阶段。但从表3还可以发现，不同月份青海云杉林下草本植物的均匀度指数变化差异不大，说明该地区草本植物群落相对稳定，对于该地区轻微的水土流失现象有重要的保护作用。从表3中还发现，7月和9月青海云杉林下草本植物多样性季节动态的相似性较高，其主要原因在于4月多为早春植物，7月和9月生长周期内主要以夏季常见林下草本植物为主。由于不同草本植物水热喜好条件不同，导致引发的季节变化情形比较明显。

3 讨论与结论

青海云杉通常位于高海拔的山区阴坡和半阴坡，气候条件异常恶劣。受恶劣生存环境的影响，青海云杉林下草本植物对气候条件具有很强的敏感性。林下草本植物数量、盖度、均匀度指数等均与气候环境变化一致。一般来讲，林下草本植物群落Shannon-Wiener指数应在1.5～3.5范围，而调查区域青海云杉林下草本植物Shannon-Wiener指数均在0.9左右，林下植物群落多样性明显偏低[18-19]。但草本植物群落中的均匀度变化并不明显，调查区域青海云杉林下草本植物群落稳定性较高，对于修复水土流失有重要作用[20]。受青海云杉大型乔木林冠影响，林下植被生长可利用资源相对较小，林冠间隙是林下草本植物生长的主要环境，这种情形在一定程度上影响了林下草本植物盖度[21-22]。缺乏光合作用直接影响到云杉林下草本植物多样性差异，限制了草本植物物种丰富度。而青海云杉主要生长在阴坡或者半阴坡，林冠对喜阴植物的生长影响较小。因此，将青海云杉草本植物多样性、季节变化动态与林下生物多样性保护策略相结合，对保护青海云杉林下生物多样性、保持森林水土具有重要作用。在现有研究成果基础上，下一步将继续探究生物环境对青海云杉林下草本植物的影响，将各因子与草本植物多样性之间的关系协同起来，系统把握青海云杉林下草本植物多样性和季节动态变化的影响因素。