董抒浩杨洋雷博

(1.陕西省地质矿产实验研究所有限公司，陕西 西安 710054；2.西安科技大学高新学院，陕西 西安 710109)

引言

植物的根系分区灌水是为了节约用水，实现用少量的水达到不减产的一种新型技术[1]。将植物根系分区，每次灌溉部分根系，其余根系保持干旱，开展轮替干湿交替灌水，使植物整个根系分区吸收水分，既可以保证植物水分供应，不至于因为干旱而减产，又可以节约水资源。植物在感受到干旱胁迫后会通过各种生理反应调剂自身以适应环境的变化，其中对水分胁迫的适应主要表现为降低叶片气孔的开合度、降低植物蒸腾速率、将植物的蒸腾作用由奢侈型转变为节约型，从而保证植物体自身的用水需求[2,3]。植物根系分区灌水技术的核心是每次仅部分根系灌水，有一部分根系处于干旱状态[4]。

利用植物对干旱胁迫的生理反应可以更好地确定干旱胁迫的最佳灌水量，植物对灌水量减少的反应是启动抗干旱胁迫的生理响应。研究发现，植物对干旱逆境的反应主要过程为当植物处于干旱胁迫时，根系将随脱落酸物质为主的信号传递到植物的地上部分，植物叶片感受到干旱胁迫，通过调节气孔开合量，减少植物蒸腾，同时增加植物的渗透功能物脯氨酸、丙二醛、可溶性糖等以减少干旱胁迫对植物细胞的损伤[5,6]。在干旱胁迫过程中，可以利用植物的这些生理生化反应确定胁迫是否造成了植物机体的损伤，从而导致减产。

苹果树作为我国北方重要的经济林木，在生长过程中耗水量相对较大，以往的大水漫灌方式会造成水资源极大的浪费[7]。如何通过节水技术在不显著减少苹果产量的前提下，降低灌水量成为当前节水灌溉技术研究的热点。根据苹果树根系相对发达的特点，开展根系分区灌溉技术切实可行。因此，本研究将苹果树幼苗作为研究材料，通过根系分区交替灌水试验，分析苹果树叶片各生理生化参数，旨在找到对苹果植株伤害性最小的灌水量参数。

1 供试材料及试验方法

1.1 供试材料

本研究所选苹果苗品种为“长富2号”(Nagafu No.2)，砧木选择怀来海棠(Malus,prunifolia)。盆栽试验选择复合盆，即将4个长20cm、宽20cm、高为36cm的黑色塑料盆用铁丝捆绑固定在一起，尽量减少盆之间的空隙，然后放入提前挖好的土坑中，选择大小一致的苹果苗，将根系尽量等分为4份，放入复合盆中，然后覆土，正常灌水和施肥。待植株成活后进行试验。

1.2 试验方法

待植株成活、正常生长3个月后开展本试验。将供试材料放置在遮雨棚下，试验全程在遮雨条件下进行。共分为2组处理，分区交替灌水、分区固定灌水。每组处理分别设1/4、2/4、3/4 3种根系灌水处理，对照选择全根系灌水和全根系干旱2种，每个处理重复5次。将苹果树苗灌水区域的4个花盆分别按顺时针编号1、2、3、4。分区交替组中第1次灌溉时，1/4处理灌溉1号盆、2/4处理灌溉1号盆加2号盆、3/4处理灌溉1号盆加2号盆加3号盆；第2次灌溉时，1/4处理灌溉2号盆、2/4处理灌溉2号盆加3号盆、3/4处理灌溉2号盆加3号盆加4号盆，以此类推，每隔7d交替灌水，每盆灌水量为0.5L，每天灌水时间固定在18∶00。分区固定灌溉组的各处理每天固定灌溉1号盆、1号盆加2号盆、1号盆加2号盆加3号盆，浇灌量和浇灌时间同分区交替组。对照组中全灌溉处理每3d灌水2L，全干旱处理每隔15d补水2L。

1.3 样品测试与数据分析

试验设置后，每隔2d测定叶片电导率1次，测20d；每天测叶片丙二醛，测14d；试验第28天时测定叶片的保水率。数据处理用SPSS 13.0，作图用Excel 16.0。

1.4 苹果叶片相对电导率测定

叶片的相对电导率可以表示叶片质膜透性，本研究中苹果树叶片相对电导率测定方法参照高俊凤等[8]的方法进行，电导率仪型号为DDS-11A型。

1.5 苹果叶片丙二醛含量的测定

丙二醛含量的高低可以直接反映植物膜脂过氧化产物含量的高低，是指示植物遭受逆境伤害的重要指标，可通过测定植物中丙二醛的含量来获得植物膜质过氧化的程度，同时该指标可以间接反映出植物膜系统受损的程度。本研究中苹果树叶片的丙二醛测定根据高俊凤等[8]的方法测定。即利用丙二醛在高温及酸性条件下与2-硫代巴比妥酸反应生成红棕色的3,5,5-三甲基恶唑2,4-二酮，从而在紫外-可见分光光度计中测得丙二醛含量。

1.6 苹果叶片保水率测定

每个处理各采10片树叶回实验室，在电子天平上称重后，放入事先准备好的密闭塑料桶中吸水12h，然后用吸水纸吸干叶片表面水分，称重，即为饱和鲜重。将叶片在空气中自然脱水，每隔2h称1次重量，持续称重36h，在80℃下杀青30min，65℃烘干，称其重量。计算获得叶片相对含水量。

2 结果与分析

2.1 不同灌水方式对苹果树叶片细胞膜透性的影响

植物叶片的细胞膜是植物体内外能量和水分交换的重要通道。细胞膜对进入细胞的大多数物质都有选择透过性的特点，但在逆境胁迫下，细胞膜的这种选择透过性将会降低或消失，通过相对电导率的测定可以间接地反映出植物在逆境条件下的细胞膜的选择透过性能力。在逆境下，植物细胞膜受损，会有大量细胞液外渗，对叶片进行浸泡，浸泡液电导率增加，因此可通过植物叶片浸出液的相对电导率判断植物细胞膜的受损程度[9,10]。本研究结果如图1所示，交替灌水组各处理的相对电导率与全根系灌水处理没有显著差异(P>0.05)，说明交替灌水对苹果树幼苗叶片细胞膜没有损伤；固定灌水组各处理苹果叶片浸泡液的相对电导率在处理后的6～14d均显著小于全根系灌水处理(P<0.05)，并在第12天达到最高值，14d后两者又逐渐无明显差异(P>0.05)；另外，苹果幼苗全根系干旱处理时的叶片浸泡液相对电导率均显著高于交替灌水处理(P>0.05)。

2.2 不同灌水方式对苹果树叶片中丙二醛含量的影响

膜脂过氧化作用是植物在抗逆过程中的重要表现之一。在干旱胁迫过程中，植物体内细胞遭受到器质性损伤，便会在植物细胞膜上发生过氧化反应，最终产生丙二醛，因此植物叶片中丙二醛的含量可以直接反映植物受到干旱胁迫的伤害情况[11]。本研究结果如图2所示，苹果幼苗叶片中的丙二醛含量在交替灌水组内3个处理间无显著差异(P>0.05)，且均与全根系灌水对照无显著差异(P>0.05)，均处于较低水平，说明交替灌水各处理均未对植物造成胁迫；固定灌水各处理及全根系灌水处理对照在处理前9d时无显著差异(P>0.05)，从第10天开始1/4、2/4处理显著高于3/4处理及全根系处理(P<0.05)，说明固定灌水时，不灌水的根系会引起苹果树幼苗叶片的抗逆反应；全根系干旱在前5d时，与交替灌水、固定灌水及全根系灌水处理无显著差异，但从第6天开始逐渐增大，且显著高于其余各处理(P<0.05)，且在10d时达到最大值，说明全根系干旱处理对苹果幼苗造成了严重的胁迫作用，而在第11天以后的降低应该是补水后对胁迫的缓解作用。

2.3 不同灌水方式对苹果树叶片保水力的影响

植物叶片的保水力能够反映出植物抗旱能力的大小，植物叶片采集后失水率越小表明其保水力越强，其抗旱能力也就越强。本研究利用离体叶片的相对含水率降低的速度来反映苹果树幼苗的保水能力，结果见图3。由图3可以看出，处理28d后各处理苹果幼苗叶片的相对含水量均随着时间逐渐降低，而交替灌溉各处理及固定灌溉各处理的相对含水量均较全根系灌水处理大，说明分区灌水可以提高苹果树幼苗叶片的相对含水量；同时从图3中可以看出，交替灌水各处理叶片中相对含水量降低速度较固定灌水各处理慢，相同组内，灌水根系面积越小，苹果树幼苗叶片相对含水率降低越慢，全根系干旱处理较全根系灌溉处理苹果树幼苗叶片相对含水率降低慢，说明交替分区灌水有利于提高苹果树叶片的保水能力，而干旱也有利于提高苹果树幼苗叶片的保水能力。

3 讨论与结论

植物在干旱环境中会诱发其抗干旱胁迫反应，细胞膜是植物叶片抵抗外来胁迫的重要屏障，细胞膜的稳定性是植物叶片细胞正常进行生理代谢的基础[12，13]。干旱胁迫在对植物的伤害首先表现在细胞膜上的各种生化生理反应，适度干旱并不会造成植物细胞彻底损伤，植物在抗逆过程中会增加机体的适应能力，而利用植物的这种对抗胁迫的反应降低其在干旱过程中的器质性损伤，从而不降低其产量,既有利于保证植物的正常生长，又有利于节约水资源。在抗胁迫过程中，植物体会增加其细胞膜上各种酶的活性，防止其在干旱胁迫过程中机能损伤[14,15]。

本研究中，利用苹果树幼苗，研究了苹果树在分区灌水时丙二醛含量、细胞膜透性、保水能力等生理参数的变化。结果显示，在交替灌水组处理时，各处理的相对电导率与全根系灌水处理没有显著差异，但固定灌水组各处理则需要一个对干旱胁迫的适应过程才能与全根系灌溉处理一致，证明了交替灌水可有效降低干旱胁迫对细胞膜的损伤程度。而苹果树幼苗叶片中的丙二醛含量交替灌水组各处理之间及其与全根系灌溉处理之间在整个试验过程中没有显著变化，但固定灌水组1/4、2/4处理在第6天以后逐渐增大，说明交替分区灌水比固定分区灌水更有利于苹果树幼苗叶片抵抗膜脂氧化的伤害，而固定分区灌水量只有达到根系3/4以上才能降低干旱胁迫所造成的膜脂氧化损伤。分区灌水各处理的苹果树幼苗保水能力均较全量灌水强，灌水体积相同时，交替分区灌水苹果树幼苗保水能力较固定分区灌水强，相同处理模式时，灌水体积越小，苹果树幼苗保水能力越强，说明干旱能够增强苹果树幼苗的保水能力。总体来看，分区灌水能够提高苹果树幼苗的抗旱保水能力，根系交替分区灌水可在保证苹果树幼苗生理参数不受损伤的情况下节约灌溉用水量。