吴胜男，李英壮，王 娜，刘录祥，谢彦周，王成社

(1.西北农林科技大学农学院/旱区作物逆境生物学国家重点实验室，陕西杨凌 712100； 2.中国农业科学院作物科学研究所，北京 100081)

小麦是世界上重要的粮食作物之一，其品种的改良对小麦生产具有重要贡献[1]。一些优良的小麦品种往往表现出优质高产、抗病性强和适应性广等特点。在小麦品种改良过程中，育种家每年配制数百或上千个杂交组合，但往往依赖于少数几个骨干亲本，例如碧蚂1号、小偃6号、矮孟牛、阿勃、胜利麦[2-4]。中国学者对骨干亲本和大面积推广品种的遗传构成及其在后代中的传递进行了不少的研究，结果表明，骨干亲本、大面积推广品种的产量特性、品质特性及其抗病性等受一些染色体区段控制；在后代品种选育的过程中，这些染色体区段具有较大的贡献率，贡献率较大的区段往往与产量和品质相关性状QTL紧密连锁[5]。

韩 俊等[6]分析了骨干亲本燕大1817和胜利麦杂交组合对其衍生品种的遗传贡献率。李小军等[7]利用SSR标记分析了百农AK58的遗传构成，发现百农AK58的多数特异位点与产量、抗病等重要农艺性状相关。肖永贵等[8]解析了周8425B及其衍生品种的遗传构成，发现其衍生品种中携带的4个抗条锈病基因均来自周8425B[8]。李 俊等[9]利用SSR标记解析了小麦新品种川麦104的遗传构成，发现其同时聚合了双亲中具有增加千粒重的QTL位点。赵春华等[10]在冬小麦种质矮孟牛7个类型中，发现矮孟牛Ⅴ型特异基因组位点附近存在与株高、穗长、单株粒重、千粒重等重要性状相关的QTL，并推测这是Ⅴ型区别于其他姊妹系而被育种中广泛应用的遗传基础。杨子博等[11]利用SSR标记明确了淮麦33更多的继承了母本烟农19的遗传物质。李玉刚等[12]利用SSR和SNP两种分子标记，揭示了亲本对青农2号的遗传贡献趋势一致，两亲本向子代的遗传信息传递以染色体大片段重组和整合为主要方式。

陕农33是西北农林科技大学与中国农科院联合选育的小麦优良新品种，于2004年配制杂交组合，以当时黄淮流域主栽小麦品种新麦18的航天诱变材料选系新麦18sp-28-14(主要表现弱冬性，中抗条锈病、白粉病，抗倒伏，适应性广泛，多花、多粒，结实性好，丰产、稳产)为母本，以小麦品系陕农981的航天诱变中间材料陕农981sp-12-16(主要表现品质优良、千粒重高、饱满度好，目的是通过增大新麦18sp-28-14的籽粒提高产量)为父本，在田间选育的基础上，应用分子标记辅助选择育种。陕农33于2012年通过陕西省农作物品种审定委员会审定，2017年通过河南省引种备案，2018年通过安徽省引种备案[13]。对目前在陕西、河南、安徽大力推广的小麦新品种陕农33的遗传构成进行分析，可有助于育种家了解当前推广品种的遗传规律，进而有目的地指导品种改良。

基于上述原因，本研究利用小麦55K芯片对陕农33以及双亲进行全基因组扫描，从基因组水平上解析亲本陕农981和新麦18对陕农33的遗传贡献及重要农艺和品质性状相关QTL的遗传规律，以期为小麦品种的改良及亲本选配提供依据。

1 材料与方法

1.1 材 料

供试材料为陕农33及其双亲陕农981和新麦18，均由西北农林科技大学小麦航天诱变育种实验室提供。

1.2 基因组DNA 提取

选取每个小麦品种的幼嫩叶片，采用CTAB法提取小麦基因组DNA，用NanoDrop ND-1000分光光度计检测DNA浓度，并通过琼脂糖凝胶电泳检测DNA样品的质量。

1.3 55K芯片分析

由北京博奥晶典生物技术有限公司完成iSelect Illumina 55K芯片分析，共获得53 063个SNP位点。对分型结果整理后获得50 430个有效SNP位点，其中，17 024个位点在亲本陕农981和新麦18之间表现多态性。

1.4 亲本对陕农33遗传贡献率的统计及陕农33基因型图谱的绘制

当陕农33的分型结果与陕农981一致时计为陕农981的贡献位点，当陕农33分型结果与新麦18一致时计为新麦18的贡献位点。某一亲本对陕农33的遗传贡献率为该亲本的贡献位点数占亲本间差异位点数的比例。利用GGT 2.0软件(http://www.ggt.com-about.com/download.html)绘制陕农33的基因型图谱[14]。

2 结果与分析

2.1 陕农33亲本基因组差异分析

50 430个有效SNP标记的扫描结果显示，亲本间遗传信息有差异，其中，多态性位点10 724个，占21.27%。从不同基因组分子标记分布来看，SNP标记在A、B、D基因组上均表现为两亲本的相同位点数远多于差异位点数(图1)，其中，B基因组的差异位点数所占比例最多，为 36.52%，其次为A基因组(32.48%)，最少的为D基因组(31.97%)。

图1 陕农981和新麦18 SNP位点的异同比例和染色体组分布Fig.1 Percentage and genomic distribution of the identical and different SNP loci between Shaannong 981 and Xinmai 18

2.2 陕农981和新麦18对陕农33的遗传贡献

全基因组扫描结果(图2和表1)发现，陕农981对陕农33的遗传贡献略大于新麦18，其中，陕农981和新麦18传递至陕农33的SNP位点数分别占52.72%和46.38%。

在基因组水平上来看，两亲本对陕农33的遗传贡献率存在一定的不均衡，其中，陕农981在B和D两个基因组水平上的遗传贡献率较高，分别为64.5%和51.2%；而新麦18在A基因组的遗传贡献率较高，为58.7%。从染色体水平上来看，两亲本对陕农33的遗传贡献率差异较大。在1A染色体上，陕农981的遗传贡献率为98.2%，而新麦18为1.5%，另外，陕农981在3A、4A、6A、1B、2B、5B、6B、7B、1D、5D和7D染色体上遗传贡献率均超过50%，在1A、7B、1D染色体上遗传贡献率超过90%；而新麦18在此之外的9条染色体上遗传贡献率超过50%，在2A和4B染色体上遗传贡献率超过90%。

2.3 陕农33来源于双亲的染色体区段

根据陕农33和双亲的55K SNP芯片的分型结果，利用GGT 2.0绘制陕农33的基因型图谱(图2)，在陕农33的21条染色体上，来源于双亲的染色体区段(遗传距离大于5 cM)有37个，包含189个位点，37个染色体区段中来源于陕农981的为18个，来源于新麦18的为19个；其中，在7A染色体上来源于新麦18的染色体区段最多，共有6个，而在2A、3A、1B、3B、2D、4D染色体上检测到的区段均来自新麦18；在6B染色体上来源于陕农981的区段较多，共有4个，在1A、6B、7B、3D、5D、6D、7D染色体上检测到的区段均来自陕农981，仅在4A、5A和7A染色体上同时检测到来自双亲的区段。

2.4 陕农33的特异染色体位点

比较陕农33与2个亲本SNP位点，发现在小麦21条染色体上共154个SNP标记与两亲本不同(图2)。陕农33在6B染色体上的特异位点最多，为39个；其次为6D染色体，为19个，最少的是3A和4D染色体，仅有一个特异位点。

2.5 双亲农艺性状及品质相关QTL对陕农33的贡献

利用陕农981和新麦18构建的RIL群体在2年3个环境下的农艺和品质相关性状的表型数据，对其全基因组农艺和品质相关QTL进行了扫描(表2)，发现陕农33在2B、2D、3B、4D和6A染色体上有11个与农艺和品质性状相关的QTL，其中，3个来源于新麦18，8个来源于陕农981。在2B染色体上，来源于陕农981的Qgpc2B、Qwgc2B-2、Qgsc2B-2、Qsv2B、Qdst2B-1和Qdst2B-2对陕农33的蛋白质含量、面筋含量、淀粉含量、沉降值和稳定时间等品质性状具有正向促进作用。在6A染色体上，来源于陕农981的Qfy6A对陕农33的出粉率具有增效作用。在3B染色体上，来源于新麦18的Qmr3B对陕农33的最大抗延阻力具有正向促进作用。在4D染色体上，来源于新麦18的Qph4D-1和Qtfil4D对陕农33的株高和穗下节长具有降低作用。在2D染色体上，来源于陕农981的Qsl2D对陕农33的穗长、产量具有增效作用。

表1 陕农981和新麦18的21条染色体对陕农33的遗传贡献Table 1 Genetic contribution of Shaannong 981 and Xinmai 18 to Shaannong 33 with SNP on 21 chromosomes

红色：新麦18区段；蓝色：陕农981区段；灰色：新麦18和陕农981相同区段；黑色：陕农33特异区段。

表2 陕农33来源于双亲的重要QTLTable 2 Important QTL of Shaannong 33 from parents

3 讨 论

小麦品种改良是育种家有目的、有计划地定向改良小麦的过程[15]。高产、优质、抗病、抗逆等质量或数量性状已经成为育种家选择的目标。本研究对陕农33的遗传构成分析表明，来自陕农981的基因组遗传信息(52.71%)略大于新麦18(46.38%)，这与前人利用SSR分子标记对小麦的研究中常常出现子代遗传物质偏向于某一亲本的现象不同[6-9]，如淮麦33中73.9%的遗传物质来源于单交亲本烟农19[11]，川麦104中60.8%的遗传物质来源于单交亲本川麦42[9]，周麦23中63.3%的遗传物质来源于单交亲本周麦13[16]。Bernardo[17]研究表明，单交亲本对后代的遗传贡献率为0.26%～0.74%，与本研究的结果一致。

此外，本研究发现，陕农33亲本间重组事件在基因组水平上分布不均匀。在1A染色体上，遗传信息绝大多数来自陕农981，仅在染色体端部少数位点发生重组；7B和1D染色体上遗传信息几乎都来自陕农981；2A和4B染色体上绝大部分遗传信息都来自新麦18，极少数位点发生重组事件；重组较多的为3B、4A、3D等染色体。另外，还发现某些染色体上发生的重组主要在染色体的大片段之间。上述结果表明，陕农33的选育过程中并未发生亲本全基因组大范围且均匀的交换重组，而是染色体较大片段间的交换，甚至是整条染色体的遗传。这与Lai等[18]通过SNP完成的郑麦58的遗传组成图谱揭示的染色体大片段遗传传递现象一致。

本研究中，陕农33的特异位点较多(107个)，均高于淮麦33(38个)[11]、周麦23号(7个)[16]和百农AK58(16个)[7]，这些特异性位点可能来自于陕农981和新麦18与航天诱变产生的陕农981sp-12-16和新麦18sp-28-14之间的差异。由于航天诱变育种技术具有有益突变多、变异幅度大、频率高等特点，可以引发小麦在DNA水平上发生变异(碱基替换、缺失、易位等)[19-21]。这些特异位点对产量和品质相关性状的作用，还需进一步深入剖析。

4 结 论

本研究绘制了小麦品种陕农33的基因型图谱，明确了其遗传构成，陕农981对陕农33的遗传贡献略大于新麦18，符合1∶1理论值。陕农33聚合了陕农981和新麦18的农艺性状和品质性状相关的QTL，其中，在品质相关性状中，来源于陕农981的Qgpc2B、Qwgc2B-2、Qgsc2B-2、Qsv2B、Qdst2B-1、Qdst2B-2、Qfy6A对陕农33的蛋白质含量、面筋含量、淀粉含量、沉降值、稳定时间、出粉率等品质性状具有正向促进作用；来源于新麦18的Qmr3B的对陕农33的最大抗延阻力具有正向促进作用。在农艺相关性状中，来源于新麦18的Qph4D-1和Qtfil4D对陕农33的株高和穗下节长具有降低作用；来源于陕农981的Qsl2D对陕农33的穗长、产量具有增效作用。