张书利， 闫 平， 武洪涛， 于艳敏， 徐振华， 高大伟，冷春旭， 刘海英， 杨忠良， 吴立成

(黑龙江省农业科学院生物技术研究所/黑龙江省作物与家畜分子育种重点实验室/国家耐盐碱水稻技术创新中心东北分中心， 哈尔滨 150028)

水稻是我国三大粮食作物之首，也是国家粮食安全的基石。随着经济的发展和人口数量的不断增加，粮食需求不断增大；水资源日益减少、大量植被遭到破坏和化肥农药的过量使用，造成土地荒漠化及土地严重退化，以致耕地面积锐减。根据我国的基本国情，要保持和提高我国水稻的总量，单纯靠扩大水稻面积作用极为有限，所以提高水稻单产是增加水稻总产的根本出路，而水稻单产的提高极大程度上取决于品种的产量潜力[1]。

超级稻育种计划最早是由日本农林水产省于1981年提出的[2]。1989 年国际水稻研究所也正式启动“新株型育种”项目，试图通过理想株型来达到水稻超高产的目的。中国农业部于1996年在沈阳召开“中国超级稻研讨论证会”后，正式确立并启动“中国超级稻育种及栽培技术体系研究”这一重大科技计划[3]。

黑龙江省是全国重要的粳稻主产区，也是全国最大的商品粳米生产基地。自我国启动“超级稻品种确认”工作以来，黑龙江省已有8个超级稻品种通过农业部专家组验收，分别为龙粳14、龙粳18、龙粳21、龙粳31、龙稻5号,、松粳9号、松粳15和垦稻11。超级稻品种在生产上大面积推广应用，将推动水稻生产再上新台阶，实现跨越式发展，对保障国家粮食安全，农民增收，农业增效意义十分重大。松粳15是农业部于2013年认定的具有抗倒伏能力强、高产优质等特征的超级稻新品种[4]。研究表明，松粳15的着粒密度、穗长和枝梗特性与产量密切相关[5]。目前，松粳15的栽培技术与产量的关系还鲜有报道，因此，本研究对松粳15在不同栽培密度和施肥水平条件下的产量相关农艺性状进行分析，以筛选其最适的高产栽培技术；并通过干物质和叶面积指数等生理指标探讨松粳15的高产机理，以期为松粳15在农业生产上更好地发挥增产作用提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

本试验以松粳15作为材料，由黑龙江省农业科学院五常水稻研究所选育，其主茎叶数14片，株高95.0 cm，穗长15.5 cm，每穗粒数150粒，千粒重24 g。以松粳9为对照材料，由黑龙江省农业科学院五常水稻研究所选育，主茎叶数14片，株高98 cm，穗长20 cm，每穗粒数120粒，千粒重25 g。

1.2 试验方法

1.2.1栽培密度试验

试验材料于2018年在黑龙江省农科院五常水稻所试验地种植。根据松粳15水稻品种的特性设立4个种植密度，分别为30 cm×10 cm、30 cm×13.2 cm、30 cm×16.5 cm和30 cm×20 cm。试验采用随机区组设计，每个处理行长6 m，7行区，3次重复，共12个处理。4月14日播种，5月12日插秧，试验期间严格控制种植密度，每穴3苗，及时补苗，保证稻苗整齐一致，施纯氮13 kg·(667 m2)-1，其他田间管理同一般生产田，及时防治病虫草害。6月10日开始，每隔7 d定点5穴调查株高、分蘖。成熟期每小区取样5穴进行室内考种，对有效穗数、实粒数、瘪粒数、穗长和千粒重等农艺性状进行调查。

1.2.2施肥量试验

在上一阶段试验确定的最适栽培密度基础上，根据松粳15水稻品种的特性设立5个施肥量梯度，分别施用纯氮量为15 kg·(667 m2)-1、13 kg·(667 m2)-1、11 kg·(667 m2)-1、9 kg·(667 m2)-1和7 kg·(667 m2)-1，试验采用随机区组设计，每个处理行长6 m，7行区，3次重复，共30个处理。4月14日播种，5月12日插秧，试验期间严格控制种植密度，每穴3苗，及时补苗，保证稻苗整齐一致，其他田间管理同一般生产田，及时防治病虫草害。6月3日开始，每隔7 d定点5穴调查株高、分蘖。成熟期每小区取样5穴进行室内考种，对有效穗数、实粒数、瘪粒数、穗长和千粒重等农艺性状进行调查。

1.2.3干物质积累

分别在水稻的孕穗期、抽穗期、灌浆期和完熟期，对30个处理小区内的水稻植株按照根、茎秆、茎鞘、叶片、穗分别进行鲜重测量，每次取样时在每个试验小区内调查5穴；之后放置于105 ℃杀青30 min，然后在80 ℃恒温条件下烘至恒重后进行干重测定。

1.2.4叶面积及叶绿素含量测定

在水稻的孕穗期、抽穗期、灌浆期和完熟期，采用长宽系数法(矫正系数为0.75)，对1.2.2中的30个处理小区分别取5穴水稻植株的全部叶片进行长宽的测量。从6月3日开始，每隔7 d测定每个小区内3株水稻主茎从倒4叶到倒1叶功能叶片的叶绿素相对含量值(SPAD)[6]，取平均值进行试验数据整理分析。

1.2.5数据分析

采用Excel 2013软件对考种数据进行整理分析。

2 结果与分析

2.1 松粳15的最适栽培密度

为探究松粳15的最适栽培条件，本研究设置了4个栽培密度，分别对各个密度下的农艺性状进行统计。

图1 不同种植密度下松粳15的株高和分蘖动态变化

表1 不同种植密度下松粳15各性状统计

其中，松粳15整个生育期内每穴分蘖数呈现单峰曲线的变化趋势，6月10日返青期后开始分蘖，分蘖数逐渐增加，于7月15日后逐渐减小(图1)。分蘖数从高到低依次为：30 cm×20 cm>30 cm×16.5 cm>30 cm×13.2 cm>30 cm×10 cm。不同种植密度对株高影响不大，但密度为30 cm×10 cm时，株高明显低于其他密度水平(图1)。此外，穗长、每穗粒数、结实率和千粒重都随密度的增加而小幅增加，但是30 cm×13.2 cm的成穗率最大(表1)。对各密度条件下的产量分析表明，插秧密度为30 cm×13.2 cm时，理论产量和实际产量均显著高于其他密度(表2)。结果表明，松粳15在插秧密度为30 cm×13.2 cm时，具有最大的成穗率和产量。

2.2 松粳15的最适肥力

为探究不同肥力对品种产量的影响，本试验共设置5个肥力水平，并对不同肥力水平下的各个性状进行分析。结果表明，松粳15和对照松粳9在整个生育期内每穴分蘖数都呈现单峰曲线的变化趋势(图2)，6月3日返青期后开始分蘖，分蘖数逐渐增加，于7月8日分蘖数达最高，而后分蘖数逐渐减小。其中，在生育前期(6月17日之前)，不同肥力对松粳15和对照松粳9的每穴分蘖数影响不大(图3)。6月17日之后，随着分蘖高峰期的临近，不同肥力对每穴分蘖数影响较大，施肥量的增加能够有效增加每穴分蘖数，不同肥力下分蘖数从高到低依次为：15 kg·(667 m2)-1>13 kg·(667 m2)-1>11 kg·(667 m2)-1>9 kg·(667 m2)-1>7 kg·(667 m2)-1，且松粳15的分蘖数在各肥力水平下均高于对照松粳9(表3，表4，图3)。

表2 不同种植密度下松粳15产量方差分析

随着肥力水平的增加，松粳15和对照松粳9的每穗粒数会明显增加，且结实率、千粒重都会出现明显的降低趋势(表3，表4)。结果表明，松粳15和对照松粳9在肥力13 kg·(667 m2)-1时产量均为最高(表5，表6)。由此可以得出，13 kg·(667 m2)-1为最适施肥量。

表3 不同肥力下松粳9各性状统计

表4 不同肥力下松粳15各性状统计

表5 不同肥力下松粳9产量方差分析

表6 不同肥力下松粳15产量方差分析

2.3 不同肥力对叶面积的影响

在不同肥力条件下，对不同时期各品种的叶面积进行测定分析(孕穗期7月16日，抽穗期7月30日，灌浆期8月13日，成熟期9月23日)，结果显示，对照松粳9在肥力为15 kg·(667 m2)-1时，抽穗期叶面积指数最大，灌浆期次之，成熟期最低。在其他肥力条件下，灌浆期叶面积指数最大，抽穗期其次，成熟期最低(图3)。

松粳15在施用纯氮13 kg·(667 m2)-1、11 kg·(667 m2)-1和7 kg·(667 m2)-1时，灌浆期叶面积指数最大，抽穗期和灌浆期相差不大，成熟期最低(图3)。结果显示，在13 kg·(667 m2)-1的最适肥力下，松粳9和松粳15的叶面积指数都是灌浆期最大，成熟期最小；不同的是，松粳15的抽穗期叶面积指数与灌浆期基本相等，说明在适合种植密度和合理肥力条件下，松粳15的高产原因是在抽穗期和灌浆期能保持较高的叶面积指数，为光合作用提供足够的能力积累平台。

2.4 SPAD值对比

与其他植物组织相比，叶片需要更多的氮素进行光合作用[7]。进行光合作用的器官中的氮素主要存在于光反应的色素蛋白质及光合作用碳消耗循环相关的蛋白质中[8]。由于叶片中含氮量和叶绿素含量之间的变化趋势相似，所以可以通过测定叶片的叶绿素含量来间接反映植株的氮素营养及光合作用能力。SPAD值能够代表相对叶绿素含量，侧面反映氮素的供应及利用情况[9]。

由图4所示，在整个生育期内松粳15的SPAD值明显高于松粳9，说明松粳15的叶绿素含量及氮素利用率均高于松粳9。在生育后期，松粳9的SPAD值明显降低，而松粳15仍然较高，说明松粳15能够在生育后期保持较高的光合作用效率，为籽粒的库提供充足的源能量。在施用纯氮13 kg·(667 m2)-1的条件下，松粳15的SPAD值曲线高于其他肥力，也验证了纯氮13 kg·(667 m2)-1是松粳15的最适肥力。

图2 不同肥力对松粳15和松粳9分蘖数的影响

图3 不同肥力下松粳15和松粳9叶面积指数变化

图4 不同肥力下松粳15和松粳9的SPAD值

2.5 干物质积累对比

水稻干物质的积累和分配是产量形成的基础，干物质的生产和积累是一个复杂、动态的生命过程。如图5所示，松粳15和松粳9在不同肥力下干物质量的变化规律基本一致，孕穗期(7月16日)、抽穗期(7月30日)、灌浆期(8月13日)、成熟期(9月23日)的干物质质量迅速增大。孕穗期和抽穗期，松粳15和松粳9的干物质质量随肥力增加而增大(图5)，灌浆期和成熟期的干物质质量随肥力先增加后减少，其中松粳9较为明显。成熟期，松粳15的干物质质量明显高于松粳9，说明干物质的积累也是松粳15高产的主要原因。

图5 不同肥力下松粳15和松粳9的干物质质量

3 讨 论

创建合理的群体结构对提高寒地水稻产量具有重要作用，而栽培密度和施肥水平一直是用于调节群体结构，调高产量、降低成本的一种手段[10]。有效穗数是影响水稻单产的重要性状之一，但并不是唯一的影响因素。合理的栽培密度能够充分发挥植株的个体优势，增加单株的有效穗数，从而提高产量[11]。施肥水平会影响单位面积的分蘖数，随着肥力增加，单位面积上的有效穗数会增加，但并不会一直增加，说明前期营养生长过度会浪费能量，导致孕穗期水稻植株的营养供给明显不足，有效分蘖数减少[12]。松粳15在合理密植和适当肥力水平下既能充分发挥较强的分蘖优势和自身调节能力，减少行间、株间的生长竞争，避免过于繁茂的前期生长，达到单位面积的理想穗数。

除了栽培技术外，松粳15的高产原因还取决于其内在的遗传因素。在不同肥力条件下，与松粳9相比，松粳15的叶片具有较高的叶绿素含量及干物质积累量，而干物质积累量又取决于光合作用的能力。本研究结果表明，松粳15在抽穗期和灌浆前期能保持较高的叶面积指数，通过增加光合作用面积为生殖生长提供足够的合成积累平台。松粳15在整个生育期内，其叶片的SPAD值都保持较高的水平，尤其是在生育后期，松粳15与对照松粳9的SPAD值差异逐渐增大，说明松粳15的叶绿素含量能够维持在较高的水平，光合作用的原料充足，为后期的生殖生长提供足够的源基础。本研究中，松粳15的干物质量在灌浆期超过对照品种，说明松粳15较高的叶面积指数增加了光合作用和干物质积累量。因此，松粳15的高产机理是在适合的种植密度和肥力水平下，以较高的叶面积指数为基础，通过光合作用极大地增加了干物质积累的量，使其达到较高产量。