蔡明浪，胡 毅

（湖南农业大学动物科学技术学院，湖南长沙410128）

水产动物可以从饲料中获取生长所需要的营养物质[1]。近些年，随着人工养殖规模的扩大，各种优质生物饵料和人工配合饲料迅猛发展。然而，在养殖过程中，由于投饲策略不合理，易造成饵料资源浪费、养殖鱼类生产效益不佳、污染水质等问题。水产动物的采食受很多因素影响，主要为饵料的可获得性以及机体对营养的利用能力。在自然条件下，饵料受自然环境限制较大，具有不稳定性。水产动物的生长与饵料消耗直接相关，影响饵料消耗的因素主要有投饲率、投饲时间、投饲频率以及采食量等[2]。在人为的干预下，合理的投饲策略可规避多数限制条件[3]。

投饲经验决定具体的投饲方法，如在饲喂日本对虾（Penaeus japonicus）时，为避免养殖水体恶化以及生物病害发生，需采取生物饵料和商业饲料配合使用的方法，具体比例视不同的水产品种、时令、水质、水温、天气等因素而定，且不能投饲在其栖息处，需要“定时、定质、定量、定人、定位、看水色”[4]。但仅靠传统的养殖投饲经验来确定合适的投饲方法不科学。投饲方法不恰当，即便投饲优质昂贵的饵料，也只是增加生产成本，且达不到最佳的投饲效果。因此，根据水产动物的营养需求与摄食习性，探索科学的投饲策略尤为重要[5]。

1 投饲率

投饲率，也称日投饲率，是指每日投饲量与体重的比值。通常，每日投饲量主要由水体生物载量、饲料质量和机体采食情况决定。适宜的投饲率可以增加动物采食，促进机体生长发育，同时也提高饲料利用效率。

1.1 影响投饲率的因素

投饲率的确定方法由天然饵料和普通饲料确定。其中，摄食饲料量的确定方法主要包括饱食确定法、参照确定法、体重标定法、模糊标定法。投饲率具体影响因素如下：（1）不同的水产动物对饵料的需求不一样，投饲率也有所差异。（2）同种水产动物不同生长阶段投饲率不同，随着水产动物体重增加，投饲率下降，投饲量有增加的趋势。（3）水温对多数水产动物的新陈代谢影响极大，一般夏季投饲率高于冬季投饲率。（4）溶氧量直接影响水产动物对饵料的采食。（5）饲料可满足水产动物正常所需的能量和营养。饲料的粒度、软硬要适度。其中，颗粒料稳定性强，在水中不易泡散，方便虾蟹类采食；膨化料适口性好，具有诱食作用；粉料制作方法简单，投饲时用水和成面团状，常见于黄鳝、中华鳖饲料。（6）养殖水体中的盐度、酸碱度、氨氮需要保持在一个合适的范围内。

1.2 投饲率的研究进展

为实现水产养殖业健康、高效、可持续发展，需对不同水产动物进行合理投饲。饲料投饲是水产养殖的主要成本，较好的投饲率是养殖成功的关键，可以防止过度投饲导致的水环境恶化，同时还可以节约饲料成本。投饲率对水产动物生长发育具有显著的影响[5]。大量研究表明，多数水产动物主要存在2 种摄食与生长的关系模型：减速增长曲线关系[6]和简单的直线模型[7]。较好的投饲率不仅可以获得良好的生长性能，还可以提升水产动物抗应激能力[8-9]。Ul 等[10]在海鲈鱼（Lates calcarifer）的研究中发现，海鲈鱼的生长性能和存活率随着投饲率的增加呈先上升再下降的趋势；其生长折线模型分析的最佳投饲率为6.5%/d。而Abbas 等[9]认为，随着投饲率的增加，鲷鱼（Lutjanus johnii）的增重率和特定生长率显著升高，其原因可能是物种以及投饲率阈值的不同导致的差异。此外，投饲率对水产动物饲料利用效率也有一定的影响。Besson 等[11]研究发现，适宜的投饲率可以通过提高非洲鲶鱼（Clarias gariepinus）的饲料效率。海鲈鱼的研究也肯定了这一说法，同时也发现不同区域的同一物种出现最高饲料效率时的投饲率也不一样[12]。当罗非鱼（Oreochromis niloticus）的摄食率为1.5%/d 时，其肠道内的乳酸菌丰度增加，机体免疫机能得到增强[13]，可能是投饲率的改变，导致消化道内部分有益菌比例上升，从而促进动物生长，调节肠道微生态平衡，继而提高饲料消化率。

2 投饲时间

水产动物摄食节律决定其最佳投饲时间。摄食节律是动物长期适应外界环境变化的结果，反映出一定规律的摄食行为。

2.1 影响摄食节律的因素

摄食节律通常受内源性和外源性2 种因素影响。内源性因素为机体内部的“生物钟”来调节；外源性因素是各种环境因子，包括温度、盐度、光照以及溶解氧等。当温度、盐度和溶解氧在水产动物适宜范围内，会促进动物采食，若超过阈值，则表现出规避、逃匿等行为。光照周期也可以驱动日常的摄食活动。在虾蟹类中，日本对虾[14]、克氏原螯虾（Procambarus clarkii）[15]均表现出夜间活动觅食，白天隐藏在遮蔽物下或者洞穴内。

2.2 投饲时间的研究进展

水产动物摄食行为具有一定的日变化规律，具体可分为：日间摄食、夜间摄食、晨昏摄食以及无明显节律型[14]。

2.2.1 日间摄食

肉食性鱼类采食时间取决于饵料的活动时间。研究发现，翘嘴鳜（Siniperca chuatsi）仔稚鱼夜间几乎不摄食，主要在白天进行采食，属于白天摄食型，摄食时间集中在7：00～10：00 和19：00～22：00[15]。类似的结果见于大刺鳅（Mastacembelue armatus）[16]、半 滑 舌 鳎（Cynoglossus semilaevis）[17]、菊黄东方鲀（Takifugu flavidus）[18]、半滑舌鳎（Cynoglossus semilaevis）[19]、菊黄东方鲀仔鱼等[20]。

2.2.2 夜间摄食

在贝类的研究中发现，合浦母贝（Streptodera trachelostropha）和大珠母贝（Pinctada maxima）的摄食活动 在 夜 间0：00 比 较 活 跃[21]，而 三 角 帆 蚌（Hyriopsis cumingii）有两个摄食高峰时间，分别为20：00 和4：00[22]。以上研究结果不同可能是淡水贝类和海水贝类所处环境不同所致。类似地，长薄鳅（Leptobotia elongata）仔稚鱼的摄食率在20：00投饲组摄食率达到最大值，生长性能呈先下降后升高的趋势；在14：00 投饲组出现最低值，且存活率以20：00投饲组最高[23]。

2.2.3 晨昏摄食

晨昏摄食的物种主要为甲壳类动物以及部分鱼类。由于日间光线强烈，部分生物为躲避敌害或因水温过高而选择避开日间采食。甲壳类动物通常选择日间隐藏在遮蔽物内。青虾每天投饲2 次，分别为7：00～8：00，17：00～18：00[24]。上午投饲30%，下午投饲70%，可以达到青虾最佳生长预期。克氏原螯虾在18：00 左右有一个采食高峰区，因此采取上午投饲1/3 的饲料，下午投饲2/3的饲料[25]。郑珂珂等[26]研究发现，每天15：00～18：00 投饲，可显著提高大菱鲆（Scophthalmus maximus）幼鱼相关生长性能。王艺超等[27]在对大菱鲆幼鱼的投饲时间试验中发现，凌晨投饲的大菱鲆幼鱼的增重率和特定生长率显著高于其他投饲时间组，建议大菱鲆幼鱼的最佳投饲时间为上午6：00。

2.2.4 无明显节律

无明显节律的水产动物主要为一些软体动物，他们通常依附在石块或者食物易获得的区域。此类环境选择或者食物选择具有随机性，无明显的日周期变化，因此它们的摄食活动没有明显的规律。如海参（Cucumaria frondosa）通常集中在栖息环境良好或食物易获得性的区域，同时也没有被捕食的风险[26]。此外，革胡子鲶（Clarias lazera）可以连续投饲，也没有明显的摄食节律[27]。

3 投饲频率

投饲频率，是指每天投饲饲料的次数。投饲频率的优化有利于提高饲料的利用率，减少饲料成本的支出，也可以避免残饵导致的水质变差，实现水产养殖业可持续发展[28-29]。

3.1 影响投饲频率的因素

影响投饲频率的因素主要有生长阶段、养殖品种和饵料组成[30]，也取决于动物采食和消化的平衡。当前投饲频率的研究大多集中在幼鱼上，与幼鱼阶段高摄食需求相一致[31]。肉食性鱼类和植食性鱼类肠道长短不同，决定它们肠道排空速度不同，因此投饲频率也不相同。饵料组成对投饲频率的影响也会从影响动物采食角度考虑。发酵饲料由于携带一些气味，具有一定的诱食作用，同时适口性得到提高，方便消化吸收[32]。

3.2 投饲频率对水产动物生长影响的研究进展

投饲频率对水产动物的生长发育具有显著影响。自然环境下机体的生长在很大程度上受可获得的食物的量和其组成影响，但在环境因素和食物均达到理想状态的试验条件下，生长情况必然与食物消耗量有关[33]。饲料系数与投饲频率的关系主要有：（1）随着投饲频率的增加，饲料系数呈现先下降再上升的趋势，但单次投饲的投饲效果相对于多次投饲效果更佳；（2）随着投饲频率增加，饲料系数呈现下降的趋势；（3）随着投饲频率增加，饲料系数呈现上升的趋势；（4）投饲频率对饲料系数无显著影响[34-35]。

Biswas 等[36]对部分鱼类的研究表明，投饲频率对鱼体生长和饲料系数无显著影响。然而，随着投饲频率的增加，鱼类的采食量均会有所增加[37]。方巍[2]研究4 种投饲频率对黄颡鱼（Pelteobagrus fulvidraco）幼鱼生长的影响，随着投饲频率增加，增重率、特定增长率和饲料系数均呈现先上升后下降的趋势，并且在投饲频率为3 次/d 时达到最大值，因此建议黄颡鱼幼鱼的最佳投饲频率为3 次/d。但也有研究报道，瓦氏黄颡鱼幼鱼的最佳投饲频率为1 次/d[38]，其原因可能是饵料组成不同导致的。对于4～14 日龄的长薄鳅仔鱼，随着投饲频率的增加，其生长指标呈先升高后下降的趋势，当投饲频率为4 次/d 时，增重率及特定生长率达最大值；在投饵量相同的条件下，长薄鳅仔鱼的最适投饲频率为4 次/d[23]。孙金辉等[39]以55.37 g 左右的鲤鱼（Cyprinus carpio）为研究对象，设置2 次/d、4 次/d 投饲频率研究投饲频率对鲤生长的影响，研究发现，随着投饲频率的增加，鲤鱼的增重率和特定增长率均有所提高，且最佳投饲频率为4 次/d。张紫皇[40]在对罗非鱼（Oreochroms mossambcus）的研究中发现，随着投饲频率的升高，罗非鱼的增重率先上升后下降，饵料系数先降低后上升，建议投饲2 次/d，且每4 d 停食1 d。Ali等[41]对罗非鱼的研究发现，每周投饲7 d（1 次/d）时，罗非鱼的终体重最高，且特定增长率和增重率与天数存在一个线性关系。吴玉波等[42]发现，随着投饲频率增加，卵形鲳鲹（Trachinotus ovatus）摄食量、增重率和特定生长率均呈现上升趋势，且确定最佳投饲频率为3 次/d。Heflin等[43]研究发现，随着投饲频率增加，绿海胆（Lytechinus variegatus）每日增重会增加，2 次/d 为比较合适的投饲频率。林艳等[44]以团头鲂（Megalobrama amblycephala）幼鱼为研究对象，设置1、2、3、4、5、6 次/d 共6 种投饲频率进行试验，研究发现，投饲5 次/d 可显著提高水产动物的生长性能指标。Yoo 等[45]发现，河豚（Takifugu obscurus）的总重、采食量和增重中，投饲1 次/d 的鱼显著低于投饲5 次/d的鱼。Wu 等[46]对鲦鱼（Hemiculter leucisculus）仔鱼的研究发现，在28 ℃时，投饲3 次/d 时最终体重最大，但为获得最大饲养效率，最适投饲频率为2次/d。

但水产动物生长性能并非都是随着投饲频率而增加而提高的。周歧存等[47]研究发现，随着投饲频率增加，南美白对虾（Litopenaeus vannamei）的含肉率并未显著升高，可能是因为所设投饲频率均在其适宜生长范围内，即使投饲频率提高也对其影响不明显。Cho 等[48]以3%和6%的投饲量饲养香鱼（Plecoglossus altivelis）时，以较高投饲频率投饲下，香鱼的特定生长率呈现下降趋势。李卓钦等[49]以斑点叉尾鮰（Ictalurus punctatus）为研究对象，设置2种投饲频率探讨其对斑点叉尾鮰生长性能的影响，发现投饲2 次/d 的试验组的末重和增重率显著高于投饲3 次/d 的试验组，斑点叉尾鮰的最佳投饲频率为2 次/d。Baloi 等[50]研究发现，沙丁鱼（Sardina pilchardus）投饲1 次/d 的饲料转化效率最高，但增重率和特定生长率较低。Tan 等[51]对海参的研究发现投饲3 次/d，幼体的体长最长，且1 次/d 组的存活率最高。其他鱼类最适投饲频率见表1。

表1 不同鱼类（饱食投饲）的最适投饲频率Tab.1 The optimal feeding frequency of different fish(satisfied feeding)

4 展望

综上所述，投饲率、投饲时间与投饲频率在某种程度上可以相互转换，协同促进水产动物生长发育。同时，针对不同水产动物的生理习性配置适宜的投饲策略，生长环境变化（例如淡水驯化）也需要考虑在内。通过对水产养殖品种投饲策略的把握，有助于优化水产饲料配方，缓解群体饵料竞争，提高饲料利用率，从而达到最大养殖效益。

当前，对仔稚鱼投饲方面的研究屡见不鲜，而成鱼的投饲策略研究尚且较少，可能是成鱼生长速率不及幼鱼，投入与产值不成正比所致。在实际养殖过程中，养殖户为利润最大化而存塘的现象层见叠出，成鱼养殖成功与否直接关乎养殖收入，因此对成鱼投饲策略展开研究很有必要。此外，从营养与饲料角度考虑，为降低养殖成本，减少饲料中蛋白的添加。研究者们对高脂[52]、高糖[53]以及低蛋白饲料[54]已经展开大量研究，但这类饲料或多或少会对水产动物造成一定的负面作用，如生长减缓、营养性脂肪肝、炎症反应等。而投饲策略对动物生长和饲料利用方面影响显著，可以通过优化投饲方法与饲料之间的关系，采用合适的投饲策略来规避上述负面影响，达到养殖成本与水产动物生长及生理健康的最佳平衡。因此，对不同营养素水平与投饲策略的交叉作用研究具有一定的应用价值。