王子婷， 杨 磊， 李 广， 柴春山， 张洋东， 刘冬皓

(1.甘肃农业大学林学院， 甘肃 兰州 730070； 2.甘肃省林业科学研究院， 甘肃 兰州 730020；3.中国科学院生态环境研究中心城市与区域生态国家重点实验室， 北京 100085)

黄土高原丘陵沟壑区是我国生态环境脆弱、水土流失严重的区域之一，也是我国西部生态安全屏障的重要组成部分[1-3]。陇中黄土丘陵沟壑区地处甘肃省中部，属于黄土高原丘陵沟壑区第Ⅴ副区，梁峁坡主要分布在15°～25°区间，水土流失面积占本区总面积的96.8%[4-6]。气候干旱和人类活动的长期干扰导致该区一直是我国植被恢复建设的重点关注区域[7]。该区早在20世纪50年代就开展了一系列小流域综合治理工作，90年代末又实施了退耕还林(草)等生态恢复工程[8]。坡面建植的人工林草植被有效抑制了水土流失，减少了土壤侵蚀，提高了土壤碳氮储量，改善了区域生态环境[2,9-10]。然而，人工植被恢复会过度消耗坡面土壤水分，降低林下草本植物的多样性，出现植被退化等现象，从而影响植被群落的稳定[11]。因而，有必要针对坡面微地形变化开展人工植被恢复对草本多样性影响的研究，确定地形、植被和土壤水分的互馈关系，为人工林地的管理及稳定性研究提供数据支撑和理论依据。

黄土丘陵区坡面地形变化改变降雨入渗过程引起土壤水分及养分的再分配，进而影响林木和草本植物的分布格局。坡向及坡位变化影响水热组合条件，从而决定了林木和草本的生长、密度或盖度，这在人工植被恢复后期表现尤为明显[12-13]。在半干旱黄土区坡面植被恢复过程中，依据坡度变化利用工程整地措施(如鱼鳞坑、水平阶和反坡台地)汇集降雨，从而减少水土流失，提高土壤水分的有效性，最终促进灌木和草本植物生长及更新[14-17]。陇中黄土区坡面微地形改造栽植灌木或乔木，在一定程度上提高了水土保持、固碳等生态服务功能，但也导致土壤水分呈现不同程度的匮缺[18]。同样，微地形改变坡面土壤水分及养分，也会影响草本的分布及多样性。汝海丽等[19]研究发现，黄土丘陵区阴坡草本生物量及多样性大于阳坡，下坡位草本生物量及多样性大于中、上坡位；王子婷等[13]研究发现，坡向和坡位等微地形决定人工苜蓿草地的退化程度，苜蓿(MedicagosativaL.)退化导致人工草地向天然草地转变。在人工柠条(Caraganakorshinskii)林地恢复过程中，林地密度及恢复年限等均会影响草本群落分布及多样性[20-21]。因此，坡面采用水平阶整地方式栽植柠条，柠条的生长及微地形变化会影响草本分布及多样性。鉴于此，本研究在甘肃省定西市安定区龙滩小流域选择成熟的柠条林地为研究对象，解析微地形改变及栽植柠条对水平阶内及阶间坡面草本分布及多样性的影响，确定人工柠条林地形变化和土壤水分对坡面草本分布及多样性的影响。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于甘肃省定西市安定区巉口镇龙滩小流域(104°27′～104°32′ E，35°43′～35°46′ N)，属典型半干旱黄土丘陵区，流域面积16 km2，平均海拔1 900 m。研究区年平均气温6.8℃，1月份平均气温—7.9℃，极端最高温38.5℃，平均无霜期152 d，平均日照时数2 052 h。该区多年平均降水量为386 mm，降雨主要集中在7—9月，潜在蒸发量1 439 mm，年平均相对湿度72%，干燥度1.9。流域内土壤以黄绵土为主，有机质含量低，土壤贫瘠且易侵蚀。天然植被以多年生草本为主，主要草本种类有长芒草(Stipabungeana)、赖草(Leymussecalinus)和阿尔泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)等，人工种植的灌木及乔木树种有柠条、侧柏(Platycladusorientalis)和油松(Pinustabuliformis)等，其中人工柠条林地面积较大且分布较广。

1.2 研究方法

1.2.1监测样点布设 在研究区内选择一个全部种植柠条灌木的典型坡面，该坡面柠条从坡顶至坡底沿等高线以水平阶整地的造林方式种植于1984年。水平阶宽度为1～1.5 m，柠条均栽植于水平阶内中部位置，两水平阶的阶间坡面宽约3～5 m。沿坡面自上而下选择上、中和下3个坡位，在每个坡位上选择水平阶内和阶间坡面2种微生境。上、中和下坡位阶间坡面的坡度分别为25°，33°和22°，水平阶整地后阶内坡度接近零度。水平阶之间为自然坡面，植被以草本为主，人为扰动较小。

1.2.2数据采集 于2019年8月在上、中和下坡位分别选取4个地点，每个地点包括水平阶内和阶间坡面2种微生境，每种微生境选择50 cm×50 cm范围调查草本群落组成及生物量，在每个草本样方附近10 m×10 m范围内每木调查柠条生长情况。利用GPS记录各监测样点的经纬度及海拔信息，利用坡度仪和罗盘分别测定坡度和坡向。统计样方内草本物种数、高度及盖度，随后将草本地上部分进行刈割，样品带回实验室称重后在105℃下杀青1 h后再在80℃下烘干72 h，分别获得草本地上生物量及其含水量。不同坡位柠条的生长状况不同，中坡位柠条密度(3 000 株·ha-1)高于上、下坡位(1 900和2 200 株·ha-1)，下坡位柠条株高、平均冠幅及基径(2.25 m，2.73 m和13.27 mm)均高于中、上坡位(1.42 m，1.64 m和10.16 mm；1.70 m，2.36 m和9.56 mm)。利用环刀法测定0～20 cm土壤水分含量和容重。上、中坡位土壤水分略高于下坡位，中坡位水平阶内土壤水分高于阶间坡面，上坡位和下坡位2种微生境内土壤水分含量相差较小(图1)。

图1 上、中和下坡位不同微生境内土壤含水量变化

1.2.3数据统计 统计各监测样点每个样方内草本物种数，使用每种草本的相对高度和相对盖度计算其重要值(IV)[22]。利用重要值计算草本的相对多度，然后按照豆科、禾本科、菊科、蔷薇科和其它科分别统计上、中和下坡位不同微生境下草本物种数，计算每一类草本物种数占总物种数的比重。利用二因素方差分析确定坡位和微地形(水平阶内和阶间坡面)对不同草本类群(科)、主要草本种及地上生物量的影响，使用配对t检验确定2种微生境之间的差异，统计分析使用SPSS 21.0软件包。

采用非度量多维测度(Non-metric multidimensional scaling，NMDS)和相似性分析(Analysis of similarities，ANOSIM)分析坡面及坡面不同部位水平阶内和阶间坡面草本群落的相似性，SIMPER分析确定坡面及不同坡位水平阶内和阶间坡面草本群落的相异性及主要草本物种的贡献率，分析使用Past 4.01。利用方差分析确定坡位(上、中和下)和微生境(水平阶内和阶间坡面)对草本群落物种数、主要草本种、生物量及含水量的影响。采用RDA分析坡面草本群落分布与地形变化的关系，确定坡位、微生境及土壤环境对草本群落分布的贡献率，分析使用Canaco 5.0。利用Pearson分析研究草本群落结构和主要草本种与草本生物量、土壤含水量及坡位的相关性，统计分析使用SPSS 21.0。

2 结果与分析

2.1 不同坡位水平阶内和阶间坡面草本群落组成

在水平阶内和阶间坡面2种微生境下的24个草本样方内共确定12科、23属和28种草本植物。其中以禾本科(占总物种数的7.1%)、豆科(14.3%)、菊科(32.1%)和蔷薇科(14.3%)为主要类群，其它草本占32.2%；多年生草本占85.7%，一年生草本仅占14.3%(表1)。禾本科长芒草、赖草，蔷薇科伏毛山莓草(Sibbaldiaadpressa)和菊科阿尔泰狗娃花、茵陈蒿(Artemisiacapillaris)、冷蒿(Artemisiafrigid)及束伞亚菊(Ajaniaparviflora)是人工柠条林地主要草本种，它们对坡位及微地形变化的响应模式不同。长芒草主要分布在下坡位，其在下坡位的重要值显著高于中、上坡位(P<0.05)；束伞亚菊的变化趋势与之相反，其在中、上坡位的重要值显著高于下坡位(P<0.05)。同时，研究还发现草本种对微地形的响应还随坡位的不同而异，长芒草和束伞亚菊主要分布在阶间坡面，长芒草在中坡位、束伞亚菊在上坡位阶间坡面的重要值显著高于水平阶内(P<0.05)；茵陈蒿的重要值变化趋势与长芒草和束伞亚菊相反，主要分布在水平阶内。

表1 不同坡位水平阶内和阶间坡面草本的重要值

不同种类的草本对微生境(水平阶内和阶间坡面)的响应模式随坡位的不同而不同，禾本科、豆科、菊科、蔷薇科和其它草本物种数及相对多度在上、中坡位的2种微生境下相差较小，而在下坡位存在明显变化(图1)。水平阶内禾本科、菊科和其它草本物种数及相对多度均高于阶间坡面，其中禾本科物种数及相对多度在水平阶内显著高于阶间坡面(图1)。豆科和蔷薇科草本变化趋势与禾本科、菊科和其它草本相反，其中蔷薇科草本物种数及相对多度在水平阶内显著低于阶间坡面(图2)。

图2 上、中和下坡位水平阶内和坡面5类草本物种数和相对多度变化

2.2 不同坡位水平阶内和阶间坡面草本群落相似性比较

坡面上、中和下坡位水平阶内和阶间坡面草本群落的NMDS排序结果表明，第一轴解释了55.1%的群落变异，第二轴解释了10.7%的群落变异，水平阶内和阶间坡面草本群落组成明显不同并随坡位不同而异(图3)。ANOSIM分析结果表明，水平阶内和坡面之间草本群落组成明显不同(R2=0.18，P=0.011)。上、中和下坡位水平阶内和阶间坡面草本群落组成存在一定差异(ANOSIM：R2=0.39，P=0.055；R2=0.47，P=0.057；R2=0.32，P=0.057)。

SIMPER分析表明，不考虑坡位的影响，水平阶内和阶间坡面草本群落的相异性为65.9%，其中冷蒿、茵陈蒿、长芒草、赖草、束伞亚菊和阿尔泰狗娃花在2种微生境内分布不同，它们贡献了2种微生境草本群落差异的68.4%。上坡位水平阶内和阶间坡面草本群落SIMPER分析结果表明，二者之间的相异性为75.2%，冷蒿、束伞亚菊、赖草、茵陈蒿和长芒草在2种微生境内分布不同，为上坡位水平阶内和阶间坡面草本群落差异贡献了74.1%。中坡位水平阶内和阶间坡面草本群落SIMPER分析结果表明，二者之间的相异性为60.0%，茵陈蒿、长芒草、赖草、束伞亚菊、阿尔泰狗娃花和骆驼蓬(Peganumharmala)在2种微生境内分布不同，它们贡献了2种微生境草本群落差异的77.4%。下坡位水平阶内和阶间坡面草本群落SIMPER分析结果表明，二者之间的相异性为50.7%，赖草、长芒草、冷蒿、星毛委陵菜(Potentillaacaulis)、远志(Polygalatenuifolia)、茵陈蒿和阿尔泰狗娃花在2种生境内分布不同，它们贡献了2种微生境草本群落差异的63.3%。

图3 上、中和下坡位水平阶内和阶间坡面草本群落的NMDS排序图

2.3 不同坡位水平阶内和阶间坡面草本生物量比较

坡位和微生境对草本地上生物量及含水量影响的二因素方差分析结果表明，坡位和微生境显著影响坡面草本生物量(P<0.05)，而两者对草本生物量的交互影响不显著。上、中坡位水平阶内草本生物量显著高于阶间坡面(P<0.05)，下坡位水平阶内草本生物量略高于阶间坡面，上、中和下坡位水平阶内草本生物量分别是坡面生境的2.2,1.9和1.3倍(图4)。坡面草本含水量与生物量变化不同，微生境对草本含水量的影响显著(P<0.05)，而坡位和微生境对草本含水量的交互影响不显著。上、中和下坡位水平阶内草本含水量均显著高于坡面生境，其草本含水量分别是坡面生境的1.12,1.11和1.15倍(图4)。

图4 上、中和下坡位水平阶内和阶间坡面草本生物量和含水量变化

2.4 地形、土壤和植被等环境要素对草本群落分布的影响

利用RDA和pRDA分析不同坡位水平阶内及阶间坡面草本群落组成与4个环境因子(坡位、水平阶内及阶间坡面、土壤水分和容重)的关系，确定影响坡面草本分布的关键环境因子。坡面草本与环境因子的排序结果表明，第1轴解释了23.7%的草本群落变化(Eigenvalue=0.237，F=6.10，P<0.001)，所有的排序轴解释了38.9%的草本群落变化(Eigenvalue=0.389，F=3.00，P<0.001)，排序结果较好的反映了地形和土壤水分对草本分布的影响。pRDA分析结果表明，土壤含水量对坡面草本分布影响最大(解释了16.8%的变异)，其次是微生境(即水平阶内及阶间坡面)(12.9%)和坡位(6.1%)，3个因子累积解释了35.8%坡面草本群落变异(图5)。

图5 坡面草本群落分布与环境因子的RDA排序图

土壤水分与草本地上生物量及物种丰富度Pearson相关分析结果表明，土壤水分与草本地上生物量及物种丰富度的相关性均较小(r=0.27,P=0.201；r=-0.10,P=0.637)，草本生物量与草本物种数呈显著负相关(r=-0.42,P=0.042)。此外，研究还发现，阶间坡面土壤水分与草本生物量的相关性较小(r=-0.01,P=0.980)，而水平阶内草本地上生物量与土壤水分呈正相关(r=0.51,P=0.090)。草本生物量与主要草本种Pearson相关分析表明，长芒草和阿尔泰狗娃花与草本生物量呈显著负相关，与骆驼蓬和茵陈蒿呈显著正相关(表2)。土壤含水量与主要草本种Pearson相关分析表明，长芒草与土壤含水量呈显著负相关，与茵陈蒿和束伞亚菊呈显著正相关(表2)。此外，研究还发现水平阶内主要草本种与坡位的相关性较小，阶间坡面束伞亚菊与坡位呈显著负相关，它主要分布在中、上坡位；长芒草与坡位呈显著正相关，它主要分布在中、上坡位(表2)。

3 讨论

黄土高原丘陵区人工恢复柠条，柠条生长通过改变表层土壤水分及养分变化驱动草本群落演替过程[20,23]。坡面微地形变化改变了人工植被的生长状况或退化程度，进而影响草本群落结构及生物量。前期的研究已经发现，坡面下坡位人工柠条生长好于中、上坡位，下坡位苜蓿草地的退化程度也较中、上坡位低，从而影响了不同坡位草本群落的恢复演替过程[12-13]。本研究发现，人工柠条林地下坡位草本地上生物量低于中、上坡位，而水平阶内草本的生物量明显高于阶间坡面，且在上、中坡位表现尤为明显，这与周萍等[24]和汝海丽等[19]在陕北黄土丘陵区坡面草本生物量及多样性分布规律的研究结果不同。水平阶整地及柠条生长改变坡面草本地上生物量的分布格局，中、上坡位水平阶内草本地上生物量高于下坡位，这可能与柠条生长状况和表层土壤水分的改善有关[25-26]。坡面水平阶整地栽植柠条，微地形限制了中、上坡位柠条生长，这也提高了表层土壤水分含量(中、上坡位表层土壤含水量略高于下坡位)，促进了一些草本种生长，从而提高了中、上坡位草本的生物量，这与程积民等[14]和郭璞等[27]在内蒙荒漠化草原的研究结果相近。坡面水平阶整地会提高土壤水分有效性，从而提高草本的地上生物量；栽植柠条可以提高荒漠化生境草本的生物量，木本和草本植物生物量的增加也会降低草本多样性[14,27]。此外，研究还发现坡面柠条林地草本生物量与物种丰富度呈显著负相关，草本生物量和草本多样性对地形变化的响应不一致。水平阶整地栽植柠条并没有改变坡面草本物种丰富度的分布规律，坡面草本分布规律与寇萌等[28]在黄土丘陵区的研究结果相近，而与王子婷等[13]关于坡面退化苜蓿草地的研究结果不同，说明水平阶整地栽植柠条在一定程度上降低了坡位变化对草本分布及多样性的影响。由此可见，坡面人工恢复灌木的生长状况、栽植密度及退化程度等影响剖面土壤水分含量，进而影响林下草本的生物量及多样性，驱动林下草本群落的恢复演替过程[21,29]。因而，黄土丘陵区植被管理需要依据坡面立地条件制定天然和人工植被管理策略，这样才能更好维持植被的多样性与稳定性[30-31]。

表2 水平阶内和阶间坡面主要草本种与土壤水分、草本生物量和坡位的Pearson和Spearman相关系数

上、中和下坡位水平阶内与阶间坡面草本群落组成明显不同，下坡位草本群落的相异性低于中、上坡位，下坡位禾本科和蔷薇科草本物种数及相对多度明显不同，这与下坡位水平阶内及阶间坡面草本生物量低于中、上坡位有关。研究区下坡位柠条密度略低于中、上坡位，其生长好于中、上坡位，而表层土壤水分变化相反，这也导致中、上坡位茵陈蒿和束伞亚菊的重要值及生长好于下坡位，从而提升中、上坡位水平阶内草本的地上生物量。樊如月等[21]和刘燕萍等[29]研究发现，草本种类数随着柠条林分密度的增加而降低且旱生植物比例增大，隔行平茬柠条林地与对照相比提高了草本地上生物量，但过低的林地密度又降低了草本的地上生物量，这说明适度降低成熟柠条林地密度可以促进草本群落恢复。此外，本研究还发现一些非禾本科草本重要值及生物量的增加也限制长芒草等禾本科和菊科等一些地带性草本的生长，从而降低了中、上坡位草本的多样性。由此可见，水平阶整地栽植柠条，微地形变化不但影响柠条的生长，它还与灌木一起通过调节水热组合条件影响草本群落组成及多样性。坡面草本群落分布与坡位、微地形和土壤环境的定量分析结果表明，影响坡面草本群落结构的主要环境因子是土壤水分、微生境和坡位，这与汝海丽等[19]、陈文思等[30]和梁香寒等[23]的研究结果相近，而与李冬梅等[32]的研究结果略有不同。表层土壤水分与草本生物量及物种丰富度的相关性较小，物种丰富度与草本生物量呈显著负相关，这与自然草地生态系统的研究结果不同等[33]。然而，本研究还发现水平阶内和阶间坡面土壤水分与草本地上生物量的关系不同，水平阶内草本生物量与土壤水分呈正相关，而在阶间坡面二者的相关性则较小。坡面中、上坡位较高的表层土壤水分含量提高了水平阶内草本地上生物量，而下坡位随着柠条生长导致表层土壤水分较低，这也降低了草本的地上生物量。以上研究结果与刘艳萍等[29]关于平茬柠条林地的研究结果略有不同，平茬柠条林地草本植物多样性各指数及生物量均与土壤剖面含水量呈负相关关系，其中物种丰富度及多样性与表层土壤水分呈显著负相关，这说明降低成熟柠条林地密度、提高表层土壤水分含量有利于恢复草本的多样性[21]。贾希洋等[34]在宁夏荒漠草原区研究也发现，隔两带平茬一带处理下植被物种总数、密度、高度和地上生物量和土壤含水量最高，物种丰富度和多样性在隔两带平茬一带和隔一带平茬一带处理下均较高，这说明不同地域条件下平茬处理对草本分布的影响略有不同。成熟人工柠条林地坡面微地形改变通过调节柠条的生长还影响了草本群落组成，它还通过改变坡面草本生物量分布格局来影响草本群落组成。茵陈蒿等多年生草本决定草本地上生物量，它们也通过竞争限制了长芒草等禾本科草本植物的生长，从而降低了中、上坡位草本的物种丰富度，而下坡位随着草本生物量的降低，草本的物种丰富度又略有增加。总之，利用水平阶改造坡面栽植柠条，随着柠条盖度及生物量的增加，它对林下草本多样性的抑制作用在增强，这种影响因坡位不同而异。此外，本研究还发现，坡位改变了人工柠条林地草本植物地上生物量的分布格局，随着草本地上生物量的降低物种丰富度呈增加的趋势，而长芒草等地带性草本的比重也随之增加。由此可见，坡面微地形改造恢复灌木均会影响土壤水分，中、上坡木本植物生长较差，而一些菊科的多年生草本生长大幅提升地上生物量，抑制了禾本科等地带性草本的生长，结合地形变化进行柠条林地的疏化管理则可降低土壤水分消耗，提高林下地带性草本的多样性[35-36]。

4 结论

半干旱黄土丘陵区坡面人工柠条林地草本分布及多样性明显受微地形变化的影响，水平阶内草本生物量及含水量均高于阶间坡面，不同坡位水平阶内和阶间坡面草本组成的相异性为上坡位(75.2%)>中坡位(60.0%)>下坡位(50.7%)。pRDA排序表明，土壤含水量、坡位和微生境是影响坡面草本分布的主要环境因子，解释了草本群落35.8%的变异。相关分析表明，土壤含水量与长芒草的重要值呈显著负相关，与茵陈蒿和束伞亚菊的重要值呈显著正相关。由此可见，因下坡位柠条生长好于中、上坡位，从而降低了表层土壤水分含量，二者相互作用限制了下坡位茵陈蒿和束伞亚菊等多年生草本生长，促进了长芒草等地带性草本的恢复，因此成熟柠条林地的疏化管理需要考虑微地形变化，这样才能更好地缓解土壤水分匮缺并维持草本多样性。