王斯聪，梁飞,2，杨涛,2，张超，孙革,2,4

1.沈阳师范大学 古生物学院，沈阳 110034；2.自然资源部 东北亚古生物演化重点实验室，沈阳 110034；3.中国地质调查局 沈阳地质调查中心，沈阳 110034；4.东北亚国际地学研究与教学中心(吉林大学)，长春 130026

0 引言

中国东北中生代松柏类植物十分丰富，为研究松柏类分类与演化提供了有利条件。长期以来，有关亚东北枞型枝(ElatocladussubmanchuricaYabe et Oishi)与东北枞型枝(Elatocladusmanchurica(Yokoyama)Yabe)的分类及使用一直存在争议，成为中生代松柏类植物鉴定中的难题之一。

Yokoyama将产于辽宁凤城赛马碾子沟侏罗系(可能为现今的中侏罗世大堡组)的松柏类化石定名为Palissyamanchurica(Heer)Yokoyama(东北巴利西杉)，其螺旋状着生的叶近镰形或锥形，革质，中脉凸显，但未保存生殖器官，叶表皮构造不明[1]。Yabe认为Palissya是一自然属，已有生殖器官化石记录，而碾子沟的标本未保存生殖器官，据此提出将该化石归于形态属Elatocladus，组合命名为Elatocladusmanchurica(Yok.)Yabe(东北枞型枝)[2--3]。Yabe与Oishi对产自吉林陶家屯及辽宁昌图沙河子的同种标本进行了补充描述，包括对叶表皮构造的初步研究，但也未发现生殖器官的保存[4--5]。与此同时，Yabe与Oishi根据吉林陶家屯火石岭新发现的化石标本，提出建立亚东北枞型枝(ElatocladussubmanchuricaYabe et Oishi)新种，主要根据其叶片形体相对较大(长3 cm, 宽3.5～4 mm)，且叶顶部钝尖等[4]。此后，Elatocladussubmanchurica(亚东北枞型枝)的学名长期被中国古植物学界使用[6--7]，但对此化石分类群的命名及相关E.manchurica(东北枞型枝)与E.submanchurica(亚东北枞型枝)的分类和使用也存在许多争议[8--15]。本文通过对笔者新发现的、产自辽宁昌图早白垩世沙河子组的亚东北枞型枝营养枝叶的形态及其表皮构造研究，为该类群的分类及探讨其与东北枞型枝的关系等，提供了新的资料。

1 材料与方法

昌图沙河子位于辽宁省昌图县城以北约10 km，昌图位于沈阳以北约160 km，化石产地的中心地理坐标为42°48′35.42″N，124°09′46.85″ E(图1)。笔者在昌图沙河子野外地质调查工作中，在下白垩统沙河子组下段含煤地层中，新采集了一批亚东北枞型枝(Elatocladussubmanchurica)化石标本，约20余件。新化石材料保存有较完整的营养叶和枝，且其叶化石的角质层保存较好，目前尚未发现其生殖器官化石。

早白垩世沙河子组为一套含煤岩系，主要由灰色、黄灰--灰黄色砂岩、粉砂岩夹砾岩及煤层组成。区域上，沙河子组之上为整合接触的营城组(含煤地层，局部夹火山岩)，其同位素测年为(115.2±0.4)Ma[16]；沙河子组之下为中性或中基性火山岩，以往统称火石岭组。上述地层时代均为早白垩世[17]。考虑到上覆营城组时代为阿普特晚期(late Aptian)，本文报道的植物化石产出地层沙河子组的时代可能为早白垩世阿普特期或阿普特早期(Aptian or early Aptian)。

本文研究的植物化石包括20余件印痕和压型化石。角质层实验主要包括：对植物化石标本照相，将角质层从压型化石上剥离，在素描图上注明样品采集位置及编号。将样品置于氢氟酸(HF，40%)浸泡约12 h，后水洗至中性；将样品置于舒氏液(Schulz’s solution)浸解，待样品呈浅褐黄色透明或半透明时，用蒸馏水洗净，滴入少许氨水(NH4OH，5%)使上、下表皮分离并将样品分别置于电镜座(stub)上，用于扫描电镜 (SEM) 下观察及照相。实验使用扫描电镜为S--4800场发射电子显微镜(日本日立公司产)。所有照片完成后，经Adobe Photoshop处理并制成图版。实验工作在自然资源部东北亚古生物演化重点实验室(沈阳师范大学)古植物实验室完成。全部化石及角质层样品均保存在沈阳师范大学古生物学院。

a.化石产地; b.岩性剖面柱状图。

2 系统描述

裸子植物门 Gymnospermae

松柏类 Coniferales

枞型枝属ElatocladusHalle, 1913; emend.

Harris 1979

亚东北枞型枝Elatocladussubmanchurica

Yabe et Oishi

(图2，A-F；图3，A-I)

1933Elatocladussubmanchurica, Yabe et Oishi, p.228(34), pl.5, fig.8

1922Elatocladusmanchurica, Yabe, p.28, pl.4, fig.9

1963Elatocladussubmanchurica, 斯行健、李星学，299页，图版96，图1

1980Elatocladussubmanchurica, 张武等，301页，图版188，图1,2

描述营养枝叶化石。保存的主枝长约13 cm，侧枝长约8.5 cm，枝轴宽约2～3 mm。叶螺旋状着生，排列不甚紧密；叶近条形、略扁平，长约3.0～4.5 cm，宽约3～4 mm，直或微上弯, 向上部渐狭，顶端钝尖；叶柄向上扭曲，使得叶片呈近规则两列状展开，叶基部下延，与枝轴总体上呈宽角(约70°～85°)(图2A-F)。中脉略凸显或不明显，其两侧通常可见各有1条可能由气孔组成的条带，与中脉近平行(图2B)。多数叶片保存较好的角质层(图3)。

叶表皮构造呈双面气孔式(amphistomatal)，上表皮仅见少数气孔带，多由1～2列气孔列组成；下表皮通常有较多的气孔带，气孔列多为3～4列或更多。上下表皮的气孔器均为单唇型(haplocheilic)，气孔器下陷明显，保卫细胞及副卫细胞内侧强烈角质化，孔缝不定向或多为斜向(图3A-I)。

上表皮非气孔带普通表皮细胞呈狭长方形，大小约(40～60)μm×(10～15)μm, 垂周壁较直且角质化加厚(壁厚约3～5 μm)；平周壁略平坦，但具低缓的不规则角质化突起。气孔带内普通表皮细胞呈不规则的短多边形。气孔器近椭圆形，分布不均匀，大小不一、排列较疏松(图3A-C)。

下表皮非气孔带普通表皮细胞多呈短矩形，大小约(40～50) μm×(10～15) μm,平周壁上可见不规则角质化凸起(3G)。气孔带2～3条，多由3～4列(偶尔出现2列或5列)气孔列组成，气孔器单唇式，总体轮廓近椭圆形，长约70～95 μm，宽约60～70 μm，副卫细胞多为6～7个(3F)；保卫细胞及副卫细胞内侧角质化强烈，保卫细胞外缘多形成角质化环边(宽约2～3 μm)；角质化加厚的保卫细胞及副卫细胞形成类似“双唇式”结构(图3H、I)；气孔孔缝总体上不定向，多为斜向，少数为横向或纵向(图3B、E、H)。

A.枝叶形态，SHZ002；B.为A的局部放大，示中脉两侧气孔条带，MV(中脉)，SZ(气孔条带)；C.营养叶，SHZ 017；D.示营养叶尖，SHZ064；E.营养叶，SHZ016；F.示其营养叶螺旋排列，SHZ003。

A-C.上表皮：A示普通表皮细胞，003--1--1；B, C.示上表皮气孔带，C为B的气孔器放大，003--1--4, 1--5; D-I.下表皮：D为上下表皮分界附近表皮细胞，右为下表皮非气孔带与气孔带，016--1--8；E.示由3列不规则气孔器组成的气孔带，003--2--5；F.示单唇式气孔器，1764--3--10；G.下表皮部分非气孔带普通表皮细胞，003--3--2；H.示气孔孔缝不定向，003--2--4；I.示保卫细胞及副卫细胞内缘角质化，003--2--19。

比较当前标本的枝叶形态与吉林陶家屯火石岭所产的本种模式标本[4]基本一致；与张武等[7]在辽宁昌图沙河子报道的本种标本也基本相同。特别是对当前标本开展的角质层构造研究，首次补充了本种叶表皮构造的详细特征。从叶部形态特征看，以往定名为Elatocladusmanchurica的一些标本，如Yabe[2]吉林陶家屯火石岭标本，Yabe et al.[4]辽宁昌图沙河子标本，杜宝霞等[8]辽宁铁法标本和陈芬等[9]大部分标本可能都属于本种。孟祥营等[10]归于Cunninghamiaasiatica的辽宁阜新标本，Krassilov[11]的俄罗斯南滨海苏昌(Partizask)Elatidesasiatica部分标本很可能也属于本种。

在表皮构造方面，杜宝霞等[8]报道的辽宁铁法早白垩世Elatocladusmanchurica的部分叶表皮构造与当前标本的叶表皮构造较为相似，很可能属于本种。Oishi[5]报道的E.manchurica辽宁昌图沙河子标本及吉林火石岭标本的叶表皮构造也与当前标本接近。孟祥营等[10]报道的辽宁阜新Cunninghamiaasiatica的叶表皮构造与当前标本也可比较；Krassilov报道的俄罗斯南滨海Elatidesasiatica的叶表皮构造[11]，与当前标本的叶表皮构造也有许多相似之处。

3 讨论

枞型枝属(Elatocladus)是中生代松柏类常见的形态属之一，由Halle首建[12]，Harris做了修订[13]。该属总的定义是：一些生殖器官不明的松柏类营养枝条，其叶呈伸长形、背腹面平坦、具单脉，叶螺旋状或亚对生排列于枝上。亚东北枞型枝(Elatocladussubmanchurica)以产于吉林陶家屯火石岭的化石为模式标本[4]，其近条形的叶片螺旋状着生于枝条上，伸长展布，背腹面近扁平，中脉不很凸显，无生殖器官保存，其特征显然符合枞型枝属(Elatocladus)的定义。由于生殖器官一直未能发现，其自然分类长期未能定论。此外，本种的叶表皮构造研究一直未能取得理想进展。笔者本次在辽宁昌图沙河子发现的新材料不仅补充了本种叶的外部形态特征，还首次较详细地报道了本种的叶表皮构造特征(包括双面气孔式、单唇型、孔缝不定向等)，为促进本种的系统分类等研究提供了宝贵资料。

长期以来，许多学者曾认为本种与东北枞型枝(E.manchurica)是“过渡”关系。事实上，两种至少在枝叶形态特征上明显不同。产于凤城赛马碾子沟中侏罗世的E.manchurica叶子呈革质、叶片细且几近锥形、中脉凸显，其叶似与现生杉木(Cunninghamia)或南洋杉(Araucaria)等更接近。而本种叶呈条形、中脉多不甚显著，相比之下，其叶片形态特征似更接近红豆杉科(Taxaceae)；后者的叶近线形并略扁平、上表面中脉明显或不明显、下表面沿中脉两侧各有1条气孔带；近年来该科化石(如固阳红豆杉Taxusguyangensis)已在内蒙古固阳盆地早白垩世地层发现[18]。以往在东北地区发现的一些与本种形态特征接近的松柏类化石被定为东北枞型枝(Elatocladusmanchurica)或亚洲杉木(Cunninghamiaasiatica)[8]或亚洲似枞(Elatidesasiatica)[14]等，这些鉴定结果可能存在不同程度的欠妥之处。

致谢日本国立科学博物馆Yabe A.博士及沈阳师范大学张宜教授提供文献资料；俄罗斯科学院Volynets E.博士介绍俄罗斯资料；中科院西双版纳热带植物园周浙昆教授、沈阳地调中心郑少林教授在分类及地层方面的指导；谭笑博士在化石角质层实验及白树崇在电镜工作中给予大力协助；吉林大学孙春林教授给予的诸多指导及建议，在此一并表示感谢！