吴家青 熊若愚 解嘉鑫 蒋海燕 谭雪明 潘晓华 曾勇军 石庆华 曾研华

（江西农业大学双季稻现代化生产协同创新中心/作物生理生态与遗传育种教育部重点实验室/江西省作物生理生态与遗传育种重点实验室，南昌 330045；*通讯作者：zyh74049501@163.com）

稻米品质主要包括碾磨、外观、蒸煮食味及营养品质，而对于消费者而言，食味品质最为关键。印度与巴基斯坦的Basmati、泰国Khao Dawk Mali以及日本Koshihikari等品种都享誉世界，均具有优异的食味品质[1]。我国虽然在水稻高产方面取得举世瞩目的成就，但仍存在着优质稻品种短缺、档次不足、稻米品质性状及技术研究落后等问题[2]。

氮肥是水稻最重要的养分资源，是水稻需求量最大的营养元素，对水稻品质具有重要影响。目前，国内对水稻食味品质的研究大多数集中在直链淀粉、胶稠度及淀粉粘滞特性等方面，而对于支链淀粉、淀粉热力学特性、回生特性及质构特性等方面鲜有报告。因此，本文综合稻米食味品质的理化指标评价体系，从淀粉及蛋白质生物合成出发，简述稻米淀粉食味品质形成机制，综述稻米食味品质受氮素调控作用的响应特征，并对稻米食味品质的研究方向进行探讨，为优质食味品种选育及调优栽培提供理论依据。

1 稻米食味品质的评价

1.1 直链淀粉含量及胶稠度

长期以来，直链淀粉含量（AC）一直是判断稻米品质的重要指标。直链淀粉是由α-1,4糖苷键连接而成的线性葡聚糖链，没有或极少有α-1,6糖苷键连接的分支，水稻直链淀粉平均聚合度一般为920～1 110，平均链长为250～370[3]。不同品种之间直链淀粉含量存在很大差异，糯米几乎没有直链淀粉，典型的籼米和粳米直链淀粉含量差异较大，一般分别为23.4%～27.5%、15.7%～21.1%左右，同时某些特殊品种或突变体直链淀粉含量可能高达35%～53%[4-5]。一般来说，直链淀粉含量越高，米质越硬、黏性越小、米饭干燥且色泽暗淡；直链淀粉含量越低，米质越软、黏性越大、弹性较差且色泽较亮；中等含量直链淀粉的大米品质介于两者之间，相对符合消费者饮食习惯。最新研究表明，通过基因编辑水稻Wx基因启动子上的关键顺式作用元件（ACGT、OsBF5、GCN4和TATA box等）调节基因表达，可创制6种可微调AC含量的新Wx等位基因，为水稻优质育种提供了新种质与新方法[6]。胶稠度反映了淀粉胶体的流体特性，即柔软性。一般来说，硬胶稠度（＜40 mm）精米蒸煮冷却后米饭较硬，干燥且不具弹性；软胶稠度（＞60 mm）精米蒸煮冷却后米饭较柔软，湿润且光滑，较受消费者偏爱。

1.2 淀粉结晶度

根据淀粉各量级大小，直链淀粉和支链淀粉首先组成了淀粉的二级结构，然后二者进行双螺旋等空间构型的变化形成晶体结构[7]。淀粉不是纯晶体结构物质，结晶区主要由支链淀粉的外链相互缠绕螺旋或者脂类物质与直链淀粉支链结合形成；非结晶区主要由直链淀粉及排列有序的支链淀粉组成[8-9]。淀粉结晶度的计算方法及检测方法有很多，如XRD射线衍射技术，但其结果都为相对结晶度。以水稻、小麦淀粉为主的A型衍射图（图1b）所示，天然淀粉结晶度一般在15%～50%之间，非糯性水稻淀粉结晶度在21%左右，糯性水稻淀粉结晶度可高达48%[4]。有关稻米淀粉晶体结构与水稻蒸煮食味品质的分子机理研究相对较少，但已发现直链淀粉及支链淀粉都与淀粉结晶度具有显著相关性。一般来说，直链淀粉含量越高，结晶度越小；支链淀粉支链链长越长，结晶度越大，不利于稻米食味品质。

1.3 淀粉颗粒粒径分布

淀粉粒径是指淀粉颗粒的直径，水稻淀粉颗粒大小及形态不一，对淀粉理化性质具有显著影响[10]，一般采用马尔文激光粒度仪进行淀粉颗粒参数测定（图1c）。水稻胚乳中的淀粉颗粒分为单粒、半复粒及复粒三种类型，直链淀粉含量较低的优质稻米淀粉多以复粒形式存在，且其复粒中的单粒呈多棱角多面体，淀粉颗粒排列较为紧密；而直链淀粉含量较高的非优质稻或逆境环境下（高温、淹水等）产生的稻米淀粉多以单粒形式存在，且其单粒为近圆形，颗粒间空隙较大[11]。

1.4 支链淀粉链长分布

支链淀粉的结构和含量是判断稻米食味品质的重要依据。支链淀粉同样以α-1,4糖苷键连接葡萄糖，每20～30个脱水葡萄糖苷元就存在1个由α-1,6糖苷键连接而成的分支，分支含量一般能达到5%～6%[12]。水稻支链淀粉数均聚合度一般为8 200～12 800，平均外链长和平均内链长分别为11.3～15.8、3.2～5.7[13-14]。支链淀粉中同时还存在三类支链：A链、B链和C链。A链不再存在分支，以α-1,6糖苷键连接在B链上；B链又可分为B1、B2、B3和B4；C链即支链淀粉的主链，不同品种支链淀粉C链并无较大差别，差别较大的是连接C链的分支即A链和B链[15-16]。图1d为不同灌溉制度下泰优871支链淀粉聚合度DP 6～73的相对面积占比。一般来说，支链淀粉中长链越多，米质越硬；长链越少，米质越软，食味品质相对较优。

1.5 溶解及膨胀特性

稻米淀粉在水中加热，其半晶体结构会被破坏，水分子通过氢键与直链淀粉及支链淀粉分子的羟基结合，引起淀粉的溶解及膨胀。膨胀势大小反映了稻米淀粉吸水能力，溶解度反映了淀粉在膨胀过程中的溶解程度[17]。淀粉在加热过程中的水化和溶胀反映了淀粉链在非晶态和晶态结构域内相互作用的程度。研究表明，膨胀力与短支链淀粉、相对结晶度、片层峰强度呈显著正相关，与直链淀粉含量和片层间距呈显著负相关[18]。直链淀粉和支链淀粉比率和分子量/分布可能是导致膨胀势及溶解度变化的原因[19]。淀粉结晶区短支链的富集会降低结晶的稳定性，使支链淀粉含量高的短支链颗粒更易膨胀，达到较高的膨胀势[18]。

1.6 热力学特性

淀粉在加热糊化的过程中伴随着能量的变化，在吸热的过程中淀粉颗粒中的分子顺序遭到破坏，微晶分裂，然后发生水合作用，导致颗粒膨胀、自然晶体熔化、双折射损失等变化[20]。一般采用差示热扫描仪（DSC）测定淀粉的热力学特性。热力学特性特征值包含：起始温度（Onset temperature，To）、峰值温度（Peak temperature，Tp）、最终温度（Conclusion temperature、Tc）、糊化焓（Enthalpy of gelatinization，ΔHgel）、糊化温度范围（Gelatinization temperature range，R=Tc-To）及峰值指数[Peak height index，PHI=ΔHgel/（Tp-To）][21-22]（图1e）。COOKE等[23]研究表明，糊化焓反映的是双螺旋的损失而不是结晶度的损失。不同品种间糊化温度的差异是因为淀粉颗粒形态变化导致的[21]，糊化温度对于选择具有特定淀粉理化性质的理想水稻品种及根据要求用于各种食品应用非常重要[24]。高直链淀粉品种糊化焓较高，原因在于直链淀粉与脂类（磷酸酯）相互作用，形成直链淀粉-脂类复合物，淀粉颗粒糊化延迟，糊化温度及糊化焓升高[25]。

1.7 糊化特性

稻米在高温加热及冷却的过程中，淀粉表现出来的粘滞特性，形成特征性的淀粉粘滞性谱即RVA谱。RVA谱包含了以下特征值：起始糊化温度（pasting temperature，PaT）、峰值时间（peak time，PeT）、最高黏度（peak viscosity，PKV）、热浆黏度（hot paste viscosity，HPV）、冷胶黏度（cool paste viscosity，CPV）、崩解值（breakdown viscosity，BDV=PKV-HPV）、消减值（setback viscosity，SBV=CPV-PKV）以及回复值（consistency viscosity，CSV=CPV-HPV）。食味品质较好的品种一般具有较高的崩解值（RVU＞100）及较小的消减值、回复值。图1f展示了利用快速粘度分析仪（RVA）测定的荣优华占大米淀粉糊化特性，与常规灌溉相比，干湿交替灌溉提升了其崩解值、最高黏度，显著改善了稻米食味品质[26-27]。

1.8 回生特性

图1 稻米食味品质评价指标

回生是指加热超过淀粉结晶熔化温度的淀粉糊冷却，直链淀粉和支链淀粉以有序的结构与膨胀的淀粉粒重新结合，淀粉分子从无序到有序再结晶的过程[28]。直链淀粉和支链淀粉在淀粉回生过程中具有重要作用，糊化淀粉的回生涉及直链淀粉和支链淀粉双螺旋的形成和聚集，从而控制淀粉的弹性、硬度和结构的稳定性。研究表明，淀粉回生率（R%）与直链淀粉含量、消减值呈显著正相关，与崩解值显著正相关，同时，淀粉热力学特性（To、Tp及Tc）与回生特性不相关[29]。支链淀粉的回生过程发生缓慢，需要数周或数月的储存以达到平衡，回生程度取决于支链淀粉的链长分布，支链淀粉的长链对淀粉的回生程度影响较大[6]。支链淀粉能加速淀粉重结晶，但并不影响支链淀粉最终的重结晶程度[30]。导致不同回生率的原因在于直链淀粉、支链淀粉比率、颗粒结构和磷酸酯的不同[31]。

1.9 质构特性

米饭的适口与否是米饭食味品质的重要评价指标之一，由于蒸煮后米饭感官评价易受人为因素影响，所以需要一种有效的方法客观测试米饭质构特性，评定米饭的食味品质。食品工艺上，质构仪（Texture Profile Analysis,TPA）被广泛使用，其主要反映的是与力学特性有关的食品质地特性，可通过对试供样品进行2次连续性机械压缩模拟人的咀嚼过程，从而将米饭适口性指标数字化。米饭质构指标主要指硬度（Hardness,HD）、粘性（Adhesiveness,ADH）及粘聚性（Cohesiveness,COH），其中粘聚性指第一压缩与第二压缩正受力面积的比值，体现了样品的抗拉伸强度。研究表明，表观直链淀粉含量（Apparent amylose content，AAC）和糊化特性与米饭质构特性具有显著相关性，HD与AAC、PKV、HPV、CPV和SBV显著正相关，硬度越高，食味越差；ADH与AAC和糊化特性显著负相关，粘性升高，食味提升；COH与AAC、HPV、CPV和SBV显著负相关，与PKV和BDV显著正相关，粘聚性的增加有利于食味品质[32]。稻米内部结构影响米饭的质构特性，如直链淀粉与脂类等的复合物显著增加米饭硬度[33-34]。

2 稻米食味品质决定因素及其遗传

2.1 淀粉

水稻淀粉于灌浆期在籽粒中合成并累积，主要由ADP-葡萄糖焦磷酸化酶（ADP-glucose pyrophosphorylase,AGPase）、颗粒结合淀粉合成酶（Granule-bound starch synthase，GBSS）、可溶性淀粉合成酶（Soluble starch synthase,SSS）、淀粉分支酶（Starch branching enzyme,SBE）、淀粉脱分支酶（Starch debranching enzyme,DBE）等的协同作用产生（图2），每种酶都存在2种或2种以上的亚型[36-37]。在水稻籽粒中，淀粉来自于蔗糖的降解，蔗糖在叶片中被合成，小部分被储藏在源中，大部分经韧皮部运送到库器官中，然后在一系列酶促反应下生成淀粉储藏。蔗糖合成主要受蔗糖磷酸合成酶（Sucrose phosphate synthase,SPS）、蔗糖合成酶（Sucrose synthase,SS）影响，SPS促进蔗糖的合成，与淀粉含量呈负相关；SS具有双向催化作用，既能将尿苷二磷酸葡萄糖（UDPG）与果糖合成蔗糖，也能将蔗糖分解为UDPG和果糖。磷酸丙糖（Triose phosphate,TP）或蔗糖经过酶促反应生成1-磷酸葡萄糖（Glucose-1-phosphate,G1P），G1P在ADPase的催化下生成腺苷二磷酸葡萄糖（ADP-glucose,ADPG），ADPG在颗粒结合淀粉合成酶（GBSS）的催化下生成直链淀粉，又通过可溶性淀粉酶（SSS）、淀粉分支酶（SBE）及淀粉去分支酶（DBE）的催化下生成支链淀粉[38]。

图2 水稻胚乳淀粉生物合成过程

2.1.1 ADP-葡萄糖焦磷酸化酶（AGPase）

在水稻中，葡萄糖-1-磷酸（Glucose-1-phosphate，G1P）和ATP在AGPase的催化下生成活化的葡萄糖基供体ADP-葡萄糖（ADP-glucose，ADP-Glc）和无机焦磷酸（Inorganic pyrophosphate，PPi），催化淀粉生物合成的第一步。AGPase是控制高等植物淀粉生物合成的限速酶，由2个相同的大亚基和2个相同的小亚基组成的异四聚体。水稻AGP（ADP-glucose pyrophosphorylase，AGP）基因家族包含2个小亚基基因OsAGPS1和OsAGPS2和4个大亚基基因OsAGPL1-L4[39]。研究表明，OsAGPL1在种子和茎中表达，缺乏OsAGPL1的突变体茎秆中AGP活性和淀粉含量显著降低，而在叶和胚乳中无显著变化，表明了OsAGPL1在茎秆淀粉积累中起主要作用，但突变体植株生长发育正常，产量无显著变化[40]。OsAGPL2仅在种子中表达，OsAGPL2和OsAGPS2b的缺失都会使淀粉合成减少导致胚乳萎缩[39]。OsAGPL3在种子、叶片及茎秆中都有表达，其突变体导致叶鞘淀粉含量显著降低，对于其他部位淀粉合成无显著影响[41]。OsAGPL4不仅在种子、叶片及茎秆中表达，在花粉中也存在，OsAGPL4是水稻花粉中淀粉合成的关键[42]。

2.1.2 颗粒结合淀粉合成酶（GBSS）

颗粒结合淀粉合成酶是直链淀粉合成过程中重要的酶，由蜡质基因Waxy控制[43]。AYRES等[44]研究表明，Wx基因与表观直链淀粉含量的变化相关。同时，Os－GBSSⅠ也参与了支链淀粉的生物合成，影响水稻胚乳的颗粒外观、淀粉晶体结构、热力学特性和糊化特性[45]。水稻表观直链淀粉的QTL定位表明，Wx基因不仅可作为水稻驯化及作物多样化过程中的主要选择目标，也有利于研究Wx基因的自然变异与稻米食味品质之间的关系[46-48]。ZHANG等[49]研究表明，携带Wxa等位基因的籼稻品种其直链淀粉含量为25%～28%，食味值偏低，而携带Wxb的粳稻品种直链淀粉含量为15%～18%，食味值相对较高。不同水稻品种的不同Wx等位基因在全球的分布不同，Wxlv和Wxin等位基因主要分布在热带地区，Wxa和Wxb等位基因主要分布在温带地区，且Wxa集中于中国中南部等中纬度地区，Wxb主要集中于中国北部和日本等高纬度地区[49]。与籼稻相比，粳稻在温带地区具有更强的选择能力[49-51]。

2.1.3 可溶性淀粉合成酶（SSS）

可溶性淀粉合成酶将ADP-Glc的葡萄糖部分通过α-1,4-糖苷键（α-1,4-glycosidic）转移到葡聚糖引物的非还原端，负责链的延伸。水稻中有4种可溶性淀粉合成酶SSⅠ、SSⅡ、SSⅢ和SSⅣ，和SSⅠ、SSⅡa、SSⅡb、SSⅡc、SSⅢa、SSⅢb、SSⅣa、SSⅣb等8种同工酶[52]。淀粉合成酶（GBSS和SSS）在颖果发育过程中根据时间表达可分为三类：（1）在果皮中SSⅡb、SSⅢa和GBSSⅡ于籽粒灌浆早期表达；（2）在胚乳中SSⅡc、SSⅢb和GBSSⅠ于灌浆中后期表达；（3）SSⅠ、SSⅡa、SSⅣa和SSⅣb同时在果皮与胚乳中于整个灌浆过程稳定表达[53]。不同于其他淀粉合成酶，SSⅠ没有其他亚型，优先合成DP6～15的短链[54]。FUJITA等[55]研究发现，SSⅠ缺陷型突变体水稻胚乳支链淀粉DP8～12含量下降，DP6～7和DP16～19含量增加，提高了胚乳淀粉的凝胶化温度。但是，SSⅠ作为胚乳发育过程中重要的同工酶，它的完全缺失对种子、淀粉粒的大小及形状和胚乳淀粉的结晶度无显著影响[35]，原因可能在于其他淀粉合成酶具有与SSⅠ相同的功能。SSⅡa是调控凝胶化温度的主要基因[55]，支链淀粉A和B1链的伸长受SSⅡa的控制[56]。与籼稻相比，粳稻SSⅡa的活性在数量和功能上有所下降，其凝胶化温度相对降低[56]。扫描电镜分析表明，SSⅢa突变体flo5（white-core flour endosperm5）的淀粉粒更小、更圆，且flo5突变体的胚乳中心部分较松散[57]（图1a）。flo5突变体淀粉结晶度及支链淀粉DP≥30的含量降低，表明SSⅢa对支链淀粉长链合成起重要作用[57]。SSⅢa和SSⅣb双突变体在水稻淀粉体发育和种子脱水过程中导致颗粒相互分离，SSⅢa和SSⅣb在支链淀粉DP≥42的合成过程中存在相同功能，且对淀粉颗粒及淀粉质体包膜结构的维持具有重要作用[58]。

2.1.4 淀粉分支酶（SBE）

淀粉分支酶属于α-淀粉酶家族（α-amylase family），其分支活性由Q-酶（Q-enzyme）调节，Q-酶切割α-1,4-葡聚糖链，然后通过α-1,6-葡聚糖链将切割的链重新连接到受体链上，引入分支结构[59]。淀粉分支酶是支链淀粉形成支链的唯一酶。在水稻中SBE包含SBEⅠ和SBEⅡ两类，SBEⅡ在谷物中分为SBEⅡa和SBEⅡb两个亚型，SBEⅡa广泛存在于每个组织中，SBEⅡb仅在胚乳中特异表达[60-61]。SBEⅡb仅作用于DP6～7的短链，SBEⅡa和SBEⅡb可分别分解支链葡聚糖的外链和内链，形成DP≤40的中短链[61]。抑制SBE的基因可以增加水稻的直链淀粉含量，降低相对结晶度、双螺旋含量和层状峰散射强度[62]。抑制SBEⅠ和SBEⅡb都将使低直链淀粉品种的淀粉晶体结构从A型变为CA型，使高直链淀粉品种的淀粉晶体结构从A型变为C型[62]。基因表达分析表明，OsSbe1基因的上调是改善稻米食味的重要原因[63]。

2.1.5 淀粉脱分支酶（DBE）

淀粉脱分支酶是另一种葡聚糖修饰酶，有两种形式，即异淀粉酶（Isoamylase，ISA）和普鲁兰酶（Pullulanase，PUL）。水稻ISA通常以同四聚体或同六聚体的形式存在，水解植物糖原和支链淀粉的α-1,6-葡聚糖链，修饰或去除过度支链以维持支链淀粉的团簇结构[67]。此外，ISA可能为直链淀粉提供支链[67]。PUL作用于普鲁兰多糖及支链淀粉，切割α-1,6-糖苷键，对糖原几乎不起作用[68]。UTSUMI等[69]证实了水稻胚乳存在两种ISA低聚体：ISA1同源低聚体（ISA1 homo-oligomer）和ISA1 -ISA2异源低聚体（ISA Ⅰ-ISA Ⅱ hetero -oligomer）。抑制ISA2的表达对淀粉表型无显著影响，但ISA2的过表达将损害胚乳淀粉的数量及质量[70]。ISA1和ISA3在功能上没有冗余[71]。ISA3在胚乳中的缺失或过表达均产生多形性淀粉体和淀粉颗粒[71]。研究表明，OsPUL仅在种子中表达，且在种子发育过程中一直保持较高的表达水平，并在中后期达到高峰[72]。PUL与ISA具有部分重叠的功能，在淀粉生物合成过程中参与短支链的切割[73]，PUL突变体导致支链淀粉短链（DP≤13）增加[74]。

2.2 蛋白质

蛋白质含量作为营养品质指标对稻米食味品质产生了巨大的影响，且不同类型蛋白质含量稻米食味差异大。如谷蛋白生物价值较大，而醇溶蛋白在人体不易消化，含醇溶蛋白的淀粉粒影响吸水及淀粉糊化，粘性降低，品质下降。淀粉含量主要受遗传特性影响，而蛋白质种类的含量同时受遗传及环境影响。水稻蛋白主要储藏在蛋白体（Protein bodies，PBs）中，在水稻胚乳中发现了两种形态的蛋白体PB-Ⅰ和PB-Ⅱ。PB-Ⅰ为片层结构，呈球形，富含醇溶蛋白；PB-Ⅱ为晶体结构，呈不规则形状，主要含谷蛋白[71]。研究表明，胚乳贮藏蛋白包括60%～65%的PB-Ⅱ、20%～25%的PB-Ⅰ和10%～15%的白蛋白及球蛋白[72]。

谷蛋白作为水稻贮藏蛋白中含量最多的蛋白是进行水稻品质遗传改良的首要目标。水稻谷蛋白包括酸性亚基和碱性亚基，分子量分别为37～39 kD和22～33 kD，它们由57 kD前原蛋白经后转录剪切形成[73]。在水稻胚乳中，57 kD谷蛋白前体先在内质网中合成，经高尔基体以致密囊泡介导的方式运输到蛋白贮藏液泡后，在酶的作用下产生成熟的谷蛋白亚基并储存[4]。PSV转运途径的缺陷将导致水稻种子57 kD谷蛋白前体过度积累（被称为57H defect），已鉴定出57H突变体相关的基因，如胚乳贮藏蛋白突变体2（Endosperm storage protein mutant2，ESP2）编码蛋白二硫化物异构酶蛋白（Protein disulfide isomerase-like protein，PDI）使谷蛋白前体在内质网中成熟[5]；谷蛋白前体突变体3（Glutelin precursor mutant3，GLUP3）编码液泡加工酶1（Vacuolar processing enzyme1，VPE1）在蛋白贮藏液泡中使谷蛋白前体转化为成熟亚基[6]；GPA4编码高尔基转运体1B（Golgi transport1B，GOT1B）使贮藏蛋白通过内质网[7]。最新研究报道了1个水稻57H突变体基因GPA5（Glutelin precursor accumulation5）。GPA5特异分布在致密囊泡外，与介导致密囊泡和蛋白贮藏液泡的融合、并完成谷蛋白的转运有关[8]。研究表明，虽然谷蛋白和醇溶蛋白都在内质网上合成，但是两者的转运途径不同[80]。由于其疏水性，醇溶蛋白被贮藏在内质网内腔的球形胞内颗粒（即PB-Ⅰ）中[8]。醇溶蛋白mRNAs定位于内质网中的PB-Ⅰ中，水稻醇溶蛋白不包含KDEL/HDEL内质网保守序列，但其聚集有结合蛋白（Binding proein，BiP）的帮助，BiP在PB-Ⅰ的周围富集并在内质网中维持醇溶蛋白的形态[9]。

稻米蛋白质含量与稻米品质关系密切。NING等[75]研究表明，高蛋白可以增加胚乳贮藏蛋白的密度，从而使稻米在加工过程中不易断裂，提高整精米率。稻米蛋白质含量与食味有紧密联系，蛋白质越多会降低稻米糊化特性，口感降低。有研究指出，通过蛋白质组分含量的相对变化来改良稻米蒸煮食味品质难度较大，改良稻米蒸煮食味品质的育种计划应注重降低总蛋白质的绝对含量，以此达到改良蒸煮食味品质的目的[76]。但也有研究表明，稻米蒸煮食味品质的改善，也需要从直链淀粉含量、淀粉精细结构、蛋白质含量及其组分分布等方面综合考虑。优质食味稻米的保优栽培技术，更应该注重稻米蛋白质含量的控制，通过适当的氮肥前移和穗肥早施，减数分裂期之后少用或不用氮肥，控制结实期植株氮素水平，协调好蛋白质与淀粉合成两者之间的平衡，才能使优质品种表现出更好的蒸煮和食味品质[77]。

3 氮素对稻米食味品质的调控作用

氮素作为植物体内氨基酸、蛋白质、叶绿素等的重要组分，对水稻生理生化活动具有巨大的影响，不同的施氮量、施氮时期及氮素形态，都会使稻米食味品质发生不同的变化。

3.1 施氮量

研究表明，直链淀粉含量随施氮量的增加而减少[78-79]，但直链淀粉含量存在阈值[80]。氮肥对稻米直链淀粉含量的作用因品种而异[81-82]。其原因在于高直链淀粉含量品种对氮素及环境的响应较迟钝，导致直链淀粉变化不明显[83-84]。总的来说，直链淀粉含量与食味品质呈反比，利用食味仪测定不同施氮量情况下的稻米直链淀粉含量，结果表明，随着氮肥的增加，稻米食味值减小，香气、光泽、味道、口感都呈下降的趋势[85]。尽管增加施氮量能减少直链淀粉含量，使得大米口感变软、黏性变大，但同时蛋白质含量也会显著增加，最终也会影响稻米食味品质。

施氮量影响着稻米的硬度。研究表明，稻米的硬度与施氮量呈正相关，而胶稠度与施氮量呈负相关[83，86]。但胶稠度受施氮量影响与品种生育期长短有关[87]。而施氮量对食味品质的影响与品种对氮素的响应差异有关，氮钝感型品种稻米食味值变幅较小，而氮敏感型品种则相反[88]。

淀粉粘滞性的特征值对施氮量的响应程度不同[86，88-89]。一般来说，起始糊化温度、最高黏度及崩解值随施氮量的增加而减小，而消减值、糊化温度及回复值随施氮量的增加而增加。但高氮条件下，籽粒积累较多的蛋白质，抑制稻米淀粉与水的结合，从而造成了起始糊化温度增加[86]。此外，施肥量对稻米RVA的影响品种间存在差异。中熟中粳品种以中氮条件下RVA最优，而迟熟中粳品种随着施氮量增加，RVA谱特征值在无氮、低氮和中氮条件下差异不明显[85]。

氮肥对支链淀粉、淀粉的晶体、颗粒结构、米粒的延伸性及香味的影响国内外相对较少研究报道。支链淀粉含量及结构如平均聚合度、平均链长、链长分布均对大米的食味品质具有显著影响[90]。SINGH等[91]研究表明，高氮水平显著降低粳稻短支链淀粉（DP≤11）含量。且高氮条件下淀粉合成酶（SS）和淀粉分支酶（SBE）活性下降，亦阻碍短支链淀粉的产生。而节水条件下中高氮增加了支链淀粉的短链比例，有利于提升稻米食味品质[92]。CAO等[93]研究认为，在相同遗传背景下施肥量的改变会导致淀粉相对结晶度的变化。结晶度的改变是由于淀粉成分和链长结构的差异产生了淀粉溶胀及溶解度等淀粉理化性质变化所致。

3.2 施氮时期

与一次性全部基施相比，分次追施氮肥对稻米蒸煮食味品质具有显著的影响。胡群等[94]指出，分次施肥有利于改善稻米的营养品质，但降低稻米食味品质。而穗肥施用比例越高，淀粉含量明显下降，蛋白质含量则显著增加，食味品质降低[95]。

氮素施用时期对稻米食味品质的影响与直链淀粉含量有关。杨泽敏等[96]研究表明，低直链淀粉品种重施穗肥可提升直链淀粉含量0.5%，不利于食味品质改善，而高直链淀粉品种则下降1.0%。同时，施氮时期对稻米食味品质的影响也存在季节及生育时期间的差异。研究表明，孕穗期施氮比分蘖期施氮对品质的改善效果更优，因为孕穗过程中水稻吸收氮素可提高植株和颖果的氮含量和生理活性，尤其是合成酶类的活性，进而增强光合作用，提高植株体内的碳代谢能力[97-98]。而抽穗期施用氮肥可降低淀粉颗粒大小、链长分布及晶体结构，有效改善稻米的食味品质[99]。

3.3 氮素形态

包膜氮肥包含长效氮肥和缓控释氮肥，其主要功能是在减少施肥次数的情况下提升氮肥利用效率。缓控释氮肥在市场上种类繁多，一类为包膜型缓控释氮肥，如非有机包膜缓控释氮肥、有机聚合物包膜型缓控释氮肥及热塑性树脂包膜缓控释氮肥；另一类为有机氮化合物，如脲甲醛缩合物（UF）、异丁叉二脲（IBDU）及丁烯叉二脲（CDU）等[100]。对缓控释氮肥研究主要集中在氮肥利用效率[101]、水稻根系形态[102]及水稻产量[103]等方面，而在稻米品质研究方面鲜有报道。已有的研究表明，施用树脂尿素与硫包衣尿素均能显著降低稻米直链淀粉含量，从而有利于提升稻米食味品质[104]。此外，尿素作为速效氮肥，其不同施用时期也起到了长效与缓控作用，对稻米食味品质的影响报道较多[95，98，101]。

4 研究展望

4.1 优质食味品质稻米性状改良

我国现有食味品质较好的水稻品种大多为直链淀粉含量和蛋白质含量低、崩解值大、粘度与硬度比大等某一单项理化特性较优，但各项理化指标对氮素响应都较好的品种偏少。以往的优质食味品种选育专注于某一项品质性状进行改良，显得顾此失彼，稻米食味品质是一类复杂的性状，不仅受外观品质、碾磨品质、营养品质及稻米各理化成分的影响，而且其特征值之间还存在着交互作用，单一组分并不能作为评价食味品质的标准，在食味品质性状改良中需各指标的综合效应。近年来随着基础生物学科及相关研究技术的发展创新，很多高新生物技术已运用到水稻食味品质改良上来，如利用基因编辑技术或全基因组关联分析研究稻米食味品质改良，为提高稻米品质育种提供了宝贵的技术。

4.2 明确食味品质调优的配套栽培措施

氮素在产量提升方面扮演着至关重要的作用，但是诸多研究表明，氮肥并不是提升优质稻米蒸煮食味品质的有利栽培措施[84，105]。一方面，增施氮肥可增加稻米蛋白质含量，但也降低稻米淀粉含量；另一方面，直链淀粉含量相对较低的水稻品种，蛋白质含量相对较高，然而高含量的蛋白质并不利于稻米食味品质的提升。目前仅针对食味品质调优的配套栽培措施并未形成明确的技术体系，以往多注重于外观品质、加工品质及营养品质等指标的全面改善，并未重点集中于食味品质的调优，而食味品质的改善势必影响其他品质的优劣。所以，未来开展稻米食味品质改良研究，需要鉴定稻米组分及相关酶的关键基因，解析其调控机理，根据目标农艺性状进行针对性设计优质食味稻米品种，研究其配套的食味品质调优措施，为我国优质稻育种与生产提供理论依据与生产指导。