刘旻霞,张娅娅,李全弟,李博文,孙瑞弟,宋佳颖（西北师范大学地理与环境科学学院,甘肃 兰州 730070）

物种多度分布格局分析对于理解植物群落物种多样性的形成和维持机制具有重要意义.多度可以反映出一个物种在植物群落中占用资源的能力,不同的植物群落具有不同的多度分布格局.物种多度分布格局是多个物种不断地相互作用、相互影响的结果,通过研究多度分布格局可揭示植物群落的组成,进而了解群落中不同物种间的关系和作用机制[1].物种多度分布和物种多样性指数都是研究群落物种多样性的重要方法,物种多度通过群落内不同物种个体数量的分布情况来反映群落的物种多样性,对于认识一个群落来说,多度分布比多样性指数更能说明问题,因而成为描述群落结构及格局的有力工具[2].

物种多度分布研究始于20世纪30年代,最早由Motomura[3]提出几何级数模型用于描述水生动物种多度关系.Fisher等[4]和Preston[5]分别提出对数级数模型与对数正态模型,在对鸟类、昆虫等群落的调查研究中取得了不错的拟合效果,但此两种模型在解释群落生态学过程的形成方面出现了困难,因此,基于生态位分化理论,MacArthur[6]和Sugihara[7]先后提出了断棍模型和连续断裂模型,为对数级数模型和对数正态模型提供了生态学解释.之后,Tokeshi[8]对前人的研究做了回顾与总结,进一步提出了幂分割模型并得到了广泛的应用.以 Hubbell[9-10]为代表的生态学家为解释生物多样性的分布模式在不同空间尺度上的形成机制,建立了群落中性理论模型,且在热带雨林群落物种多度的研究方面得到了很好的印证.总体而言,多度格局的拟合模型自发展以来大致出现了3种类型,即统计模型、生态位理论模型和中性理论模型;由于统计模型缺乏明确的生态学意义,难以对实际数据做出明确的解释,因而生态位理论和中性理论逐渐成为解释物种多度分布格局的两大理论模型[11-12].近年来,生态位理论模型因其明确的生态学意义而在物种多度分布模式的研究中得到了广泛的应用[13-15].

青藏高原是全球海拔最高的一个独特地域单元,受长期的自然演替过程和地质活动的影响,形成了世界上最大的高山生态系统（高寒草甸和草原生态系统）,其中青藏高原东部的甘南高寒草甸生物资源和物种多样性相当丰富,其对青藏高原高寒草甸生态系统有着巨大的影响.但由于全球气候变化和频繁的人类活动,甘南高寒草甸草场不断退化,生物多样性锐减,生态系统结构和功能受损[16],因此,保护和恢复甘南高寒草甸生态系统物种多样性刻不容缓.纵观目前有关青藏高原植物群落物种多度分布的研究较多,但大多都集中于不同坡向[15,17]或不同取样面积[18]上,而关于垂直带谱的研究依然比较鲜见,尤其是沿海拔梯度上植物群落物种多度分布格局的相关研究.海拔作为一个重要的环境因子会影响植物的生长和分布,虽然植物的生长并不受海拔的直接影响,但海拔的变化会使温度、光照、水分等因子发生变化从而影响植物的生长及生存,植物为了适应这种改变,会通过其生理结构、形态变化等进行响应[19].基于上述背景,选取青藏高原东北部的甘南高寒草甸区植物群落作为研究对象,采用 RAD软件程序对群落物种多度分布进行模型拟合,以期回答以下 3个科学问题:（1）物种多样性随海拔梯度是如何变化的?（2）群落全部物种多度分布格局随海拔的上升是如何变化的?是否可以利用生态位模型进行拟合?（3）常见种和稀有种的多度分布格局有何不同?对以上科学问题的回答可以填补关于垂直带谱上高寒草甸植物群落物种多度分布格局研究的空缺,同时也有助于我们以这样的方法探索高寒草甸植物群落物种多样性的分布规律及形成机制,揭示该地区植物群落构建过程中的资源分配模式,从而为青藏高原高寒草甸的植被恢复和生物多样性的保护提供技术支撑和理论依据.

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区地处甘肃省西南部的甘南高寒草甸区（33°06′～36°10´N,100°46′～104°44′E）（图 1）,是典型的高寒草甸生态系统.该地区处于青藏高原与黄土高原的过渡带,年均温 2.3℃,气温南高北低,年日照时数 2000～2500h左右,年平均降雨量约 600～800mm,多集中在 6～9月,降雨变率大,年蒸发量约 1238mm.甘南州草地总面积 2.72106hm2,占甘南总面积的70.28%,草地类型多样,其中高寒草甸类面积最大,植被以耐寒的多年生草本植物为主,主要有金露梅（Potentilla fruticosa）、矮嵩草（Kobresia humilis）、嵩草（Kobresia Willd）、火绒草（Leontopodium nanum）、垂穗披碱草（Elymusnutans Griseb）、条叶银莲花（Anemone trullifolia）、乳白香青（Anaphalislactea maxim）、珠芽蓼（Polygonum vivipurum）、圆穗蓼（Polygonum macrophyllum）、麻花艽（Gentiana straminea）、蛇含委陵菜（Potentilla kleiniana）、羊茅（Festuca ovina）、米口袋（Gueldenstaedtia multiflora）、莓叶委陵菜（Potentilla fragarioides）、甘肃棘豆（Oxytropis kansuensis）、马先蒿（Pedicularis resupinata）、华丽龙胆（Gentiana sino-ornata）等.土壤表层有致密紧实的草皮层,腐殖质和有机质含量较高,属于典型的高寒草甸土.

图1 研究区位置示意Fig.1 Study area location map

1.2 样地设置

2019年7月中旬在甘南高寒草甸进行野外群落学调查并采集数据.在研究区试验点内沿海拔3000m、3250m、3500m、3750m、4000m 各选 3座山体,于坡度接近、坡向相同的山坡分别设置研究样地（每个海拔梯度共设置 3个样地作为重复）,在每个样地随机布设8个50cm×50cm的样方,调查并记录每个样方中物种的密度、盖度、高度等基本特征并采集生物量.采用梅花五点法在每个样方内取0～20cm深处的土样,取得土样,带回实验室进行土壤养分的测定,同时测量该海拔处的土壤温度（ST）、大气温度、坡度（土温、大气温度从 8:00～18:00每隔 1h进行测量,每组 5个重复）.样地基本信息见表1.

表1 样地基本信息Table 1 Basic information of sample plots

1.3 研究方法

1.3.1 全部物种多度分布模型

（1）生态位重叠模型（overlapping niche model,简称over）,该模型假设群落总生态位为一条棒,每个物种的多度为棒上随机两点之间的距离,且各物种多度间不存在联系,物种都是按照需求获取生存资源,这样物种间就会出现生态位重叠[20].计算公式如下:

（2）几何级数模型（geometric series,简称 geo）,该模型定义群落中第一个优势种优先占领一部分资源,第二个优势种占领剩余资源的部分,这样依次类推,直到最后一个物种没有剩余资源可占领,体现出了生态位优势占领假说.计算公式如下:

式中:Pi为第i个物种的多度,P为各物种所占资源占总资源的比例,E为群落资源总量[20].

（3）断棍模型（broken stick model,简称 bro）,该模型认为所有物种会在群落中同时出现,且其竞争能力相近,其多度反映了竞争物种间资源的随机分配是沿着一个一维梯度进行的.其第i个物种的多度比例期望值为:

式中:i为观察群落的物种数,S为物种总数[20].

（4）随机分配模型（random assignment model,简称 rane）,该模型假定群落中各物种的多度之间没有联系,不存在种间竞争,一般情况下物种不能全部占用其生态位.其第i个种的期望多度为[20]:

（5）对数正态分布模型（log-normal distribution model,简称 norm）,该模型认为群落中总个体数的对数符合正态分布,则第i个物种的多度为:

式中:N表示物种总数,μ和σ分别表示正态分布的均值和方差,θ表示正态偏差[20].

1.3.2 常见种、稀有种多度分布模型

（1）几何级数模型（geometric series,简称 geo）,公式同上.

（2）随机分配模型（random assignment model,简称rane）,公式同上.

1.3.3 数据处理及模型拟合优势度检验 使用RAD软件进行物种多度拟合,采用Excel 2010进行数据处理,用Origin 2017进行绘图.以r（用模型的n个副本的平均密度进行计算,采用最小二乘法中加入密度最大差异和物种数量的校正因子,从而增强了模型拟合优度的区分能力）、Oc（经过Ulrich校正过的Preston倍程分组后的χ2检验法）、CL（置信区间）值作为优势度检验的3个指标（r、Oc、CL值都由RAD拟合输出）,r和Oc值大于0小于100,当其越接近10或等于10时拟合效果更好;置信区间CL值一般默认为是大于或等于95%,等于100%时拟合效果最好.

1.3.4 物种重要值 计算物种重要值（Importance value）,将其结果作为评价各物种的群落优势度、划分常见种（Z≥0.01）与稀有种（Z＜0.01）的指标[21].其计算如下:

式中:Z为每个样地每种植物的重要值.

1.3.5 物种多样性指数计算

（1）Margalef丰富度指数[22]:

（2）Simpson指数[23]:

（3）Shannon-Weiner指数[24]:

式中:S为物种数;N为个体总数;Ni为第i种物种个体数,i=1,2,3… S;Pi是第 i种比例多度,给定为:Pi=Ni/N.

2 结果与分析

2.1 群落物种多样性随海拔梯度的变化

越复杂的群落结构,其多样性指数、丰富度指数等就越高,这不仅在水平方向上有所体现,且在垂直方向上也有较大差异.从图 2可以看出,随海拔的升高,物种丰富度、Margalef丰富度指数与Simpson指数的变化幅度较大且变化趋势基本一致,均随海拔的升高先增大后减小;Shannon-Weiner指数海拔3500m最大,其次是海拔3000m,其余3个海拔的变化幅度基本相同.由此表明,群落物种多样性沿海拔梯度出现了较大的差异,中间海拔梯度（3500m）物种多样性最大.

图2 物种多样性随海拔梯度的变化Fig.2 Variation of species diversity with altitude gradients

2.2 不同海拔全部物种多度分布拟合曲线的变化

全部物种多度分布曲线斜率表明（图 3）,随海拔的升高,曲线斜率呈先减小后增大的趋势,海拔3000m处曲线斜率为0.059,3500m处为0.041,4000m处为 0.112.由此发现在海拔 3500m 曲线斜率最小,曲线最为平缓,说明此群落物种分布较为均匀,各物种相对多度差异较小,且此处全部物种相对多度之和在5个海拔中最大、物种丰富度最高、多样性最大.而海拔4000m恰恰相反.

图3 高寒草甸各海拔物种多度分布曲线Fig.3 SAD curve of alpine meadow at different altitudes

2.3 全部物种多度分布的模型拟合优势度检验

采用over、geo、bro、rane和norm模型对不同海拔群落的全部物种多度分布进行拟合优势度检验,结果见表2.海拔3000m、3250m、3750m、4000m全部物种多度分布均符合geo、bro、rane及over 4种模型,其中geo模型的拟合效果优于其他3种模型;norm模型在此4个海拔处都无法拟合,其r 值、Oc值、CL值与检验标准差异较大.海拔3500m处,物种多度分布符合全部 5种模型,其中拟合效果最好的是geo模型（r=10.28,Oc=9.10,CL=1）;其次是bro模型（r=14.49,Oc=10.38,CL=1）,其他3个模型的拟合效果一般.

表2 高寒草甸不同海拔物种多度分布模型拟合优势度检验Table 2 Dominance test of SAD model fitting at different altitudes in alpine meadow

2.4 全部物种多度拟合值和实测值的比较

图 4表明,全部物种多度拟合值和实测值的变化趋势相似.海拔3000m、3250m、3750m和4000m处geo、bro、over和rane 4个模型的拟合值和实测值的变化趋势基本一致,均随物种序列的增加逐渐减小;norm模型对此4个海拔群落物种多度的拟合结果与实测值的变化趋势有很大差异,实测值随物种序列的增加逐渐减小,而拟合值随物种序列的增加基本无变化,说明其拟合结果对物种多度分布只有统计学意义,而在资源分配上并无实际意义.海拔3500m处,5种模型的拟合值均随物种序列的增加逐渐减小,和实测值的变化趋势一致,说明 5种模型对于该海拔群落物种的资源分配模式都具有一定的指导意义.而在5个模型中,geo模型对各海拔物种多度的拟合效果最好,其均表现出随着物种序列的增加,物种多度的拟合值逐渐小于实测值的特征,说明在资源有限的情况下,不能使每个物种都维持较高的多度,这种逐渐减少的特征也符合 geo模型的分布模式.

图4 甘南高寒草甸不同海拔实测值和拟合值的对比Fig.4 Comparison of measured and fitted values of alpine meadow at different altitudes

2.5 常见种和稀有种多度的模型拟合优势度检验

常见种的模型拟合优势度检验结果表明,geo模型对各个海拔常见种的拟合效果整体较好,其 r值和Oc值均小于100接近于10,置信区间CL值均接近1;但相比之下,geo模型对海拔3500m常见种多度的拟合效果明显优于其他海拔（r=10.43,Oc=10.59,CL=1）.rane模型只对海拔3500m处常见种的多度分布可以拟合,但拟合效果一般（r=20.44,Oc=59.83,CL=0.96）,而对其他4个海拔无法拟合（表3）.

表3 常见种和稀有种的模型拟合优势度检验Table 3 Model fitting dominance test of common and rare species

稀有种的模型拟合优势度检验结果表明,各个海拔稀有种的多度分布均符合 rane模型,其中该模型对 3500m的拟合效果最好（r=12.32,Oc=8.70,CL=1）.geo模型只能拟合海拔3250m和3500m处稀有种的多度分布,但拟合效果都一般,而在其余海拔处无法拟合.

2.6 常见种和稀有种多度拟合值和实测值的比较

就常见种来说,geo模型对其多度的拟合结果与实测值的变化趋势基本吻合,均随物种序列的增加逐渐减小（图 5（a））;rane模型只对海拔 3500m群落常见种多度分布有较好的拟合效果,其他4个海拔常见种多度实测值随物种序列的增加逐渐减小,而拟合值随物种序列的增加无任何变化（图5（c））,其拟合结果对常见种多度分布没有任何实际意义.由此说明常见种在环境中资源的获取方式偏向固定分配.

就稀有种来说,geo模型只在海拔 3250m和3500m处物种多度的拟合值和实测值的变化趋势一致,在其余海拔处拟合值与实测值差异较大,其实测值均随物种序列的增加逐渐减小,而拟合值基本无变化或变化甚微（图5（b））;rane模型对各个海拔稀有种的拟合结果与实测值的变化趋势基本一致（图5（d））,其拟合效果明显优于 geo模型,说明稀有种在各个海拔的资源分配模式偏向随机分配.

图5 不同海拔常见种、稀有种实测值和拟合值比较Fig.5 Comparison of measured and fitted values of common and rare species at different altitudes

3 讨论

海拔作为重要的地形因子在很大程度上会影响植物的生长发育,不同海拔常常因其存在异质性变化的水热环境因子而引起植物性状发生适应性变化,形成具有不同生活策略的植物群落[25],因此从海拔梯度方面探讨其对群落物种多度分布的影响对于研究高寒草甸植物群落的物种多样性变化具有重要意义.

3.1 物种多样性随海拔梯度的变化

物种多度分布曲线的斜率变化可以判断群落的物种丰富度,进而判断群落物种多样性的变化,多度分布曲线斜率越小,则群落物种多样性越大;反之,物种多样性越小[26].本文通过研究海拔梯度上植物群落物种多样性（图 2）及物种多度分布（图 3）发现,甘南高寒草甸植物群落物种多样性随海拔的变化出现“中间膨胀”模式,这与其他研究结果一致[27],即物种多样性分布存在随海拔的升高先增大后减小的规律,最大值往往出现在中间海拔.其可能的解释是低海拔梯度植物群落在发育过程中,充分的环境资源使其维持着较高的物种多样性,但由于低海拔梯度受外界干扰较大,尤其是人类活动的影响会导致某些物种丧失[19],对植被的空间分布产生较大的影响,这在一定程度上会降低群落物种多样性.在中间海拔 3500m 处,外界干扰变小,水热条件及土壤养分达到最优,丰富的环境资源足以支撑更多不同物种的生长发育,其物种多样性也会随之增大.当海拔超过 3500m 向更高海拔过渡时,温度逐渐降低,生境越来越严酷,环境的筛选作用降低了群落物种多样性.

3.2 全部物种多度分布对海拔梯度的响应

由于自然群落结构的复杂性,不同物种多度分布模型表示的生态学意义更能够真实有效地反映群落的内在特征[20].甘南高寒草甸植物群落全部物种多度分布随海拔升高发生了明显的变化,导致与其符合的多度分布模型也随之改变,同时也改变了其群落构建的生态学过程（表2,图4）.海拔3000m和3250m处,植物群落物种多度分布符合geo、bro、over和rane 4种模型,其中,geo模型的拟合效果较好,其次是 over模型,这可能是因为低海拔地区环境条件相对优越,植物赖以生存的资源较为充足,物种间的竞争作用较小,确定性的生态位划分在群落构建过程中占据主要地位;但同一群落各物种相似的生态适应性会导致产生较高的生态位重叠,尤其对于物种数量多且差异较小、物种分布比较均匀的群落来说更为显著[28-29].海拔 3500m处群落物种多度分布符合全部5种模型,其中geo模型的拟合效果甚优,其次是bro模型,而geo模型和bro模型都代表了资源分配的确定性特征.这可能是因为此处属中海拔地段,水热条件适合更多的物种生存,因此物种丰富度较高,根据生态位补偿效应可知不同物种能更有效地获得较为充足的生存资源,相比竞争,资源共享在此处可能更为突出,所以其资源分配很大程度上属于固定分配模式,这与其它研究结果一致[30].海拔3750m处,除norm外其他4种模型均可拟合群落物种多度分布,但其拟合优势度都较低,这可能是因为该海拔处于3500m和4000m的过渡地带,逐渐减少的环境资源在一定程度上无法满足群落所有物种的发展需求,植物的生长处于不稳定的状态,导致群落物种分布格局受制于多个生态学过程.在海拔4000m处,同样是 geo模型的拟合效果相对较好,可能的解释是高海拔地区环境条件恶劣,其生境因子对物种的生长要求严苛,且在此处物种赖以生存的资源有限,物种之间存在较为激烈的竞争,受这 2大因素的影响,一般的物种难以在此处存活,尤其是敏感度高的稀有种[31],在长期的资源竞争中,一些弱势群体被淘汰,未被淘汰的物种各自占据着所需生态位稳定共存.由此说明,生态位模型可以很好地拟合青藏高原高寒草甸植物群落物种多度分布,尤其是geo模型,但这并不说明其群落多度分布格局一定符合geo模型所代表的生态学过程,由于geo模型划分资源的方式以确定性模式为主,因此至少可以推测出高寒草甸群落物种多度分布主要受生态位分化作用的影响,这与其他研究结果一致[15,18].

3.3 常见种和稀有种多度分布随海拔梯度的变化

通过常见种和稀有种的多度分布模式来探讨植物群落物种多度分布的变化是研究植物群落物种多度分布格局的一种重要且有效的方法[32].常见种多度分布模式通常趋向于群落整体多度分布模式或与之持有较高的一致性,而稀有种因其独特的功能性状对于群落物种多样性的增加及生态系统功能的维持也有突出的贡献.王世雄等[33]通过研究黄土高原辽东栎群落稀有种和常见种对物种多样性的贡献发现,稀有种和常见种对物种多样性的贡献存在空间尺度差异性,并且这种差异不依赖于稀有种和常见种的相对比例.刘旻霞等[34]研究了甘南亚高寒草甸稀有种对物种多样性和物种多度分布格局的贡献,结果表明稀有种在甘南亚高寒草甸物种多样性中的相对贡献高于非稀有种.本研究发现,常见种的最优拟合模型为 geo模型,其与全部物种多度分布的最优模型一致（表 3,图 5a,图 5c）,说明其多度分布模式是引起群落物种多度分布形成的主要原因,同时也说明常见种在生境中获取资源的方式可能以固定分配为主.这是因为作为常见种的矮嵩草、嵩草等植物,它们也是高寒草甸的优势种或亚优势种,这些物种具有较强的适应严酷环境的功能性状,生存能力较强,它们对群落类型的形成和物种丰富度的主导作用受自身比例及稀有种比例等因素的影响甚微[35].就稀有种来说,rane模型可以拟合所有海拔梯度上稀有种的多度分布;geo模型除了在海拔3250m和3500m处可以拟合外,其他海拔皆无法拟合（表3,图5b,图5d）.其中,rane模型的拟合效果优于 geo模型,说明稀有种的资源分配模式更倾向于随机分配.这可能是因为稀有种本身对各类因素的干扰更为敏感,竞争力无法与其他常见种或者优势物种相抗衡,在激烈的竞争过程中会逐渐减少甚至丧失,其生长状态缺乏稳定性,所以对于稀有种来说,其资源获取模式可能更偏向随机分配,这与相关研究[15][36][37]结果一致.由此表明,群落内物种分布不只遵循一种规律,利用不同模型拟合群落内常见种和稀有种多度分布效果可能会更好[8].

4 结论

4.1 甘南高寒草甸植物群落物种多样性随海拔的不同出现“中间膨胀”模式.

4.2 物种多度分布随海拔的不同出现了较为显著的变化,海拔3500m处群落多度拟合符合geo、bro、over、rane及norm 5种模型;其余4个海拔除norm模型外,其他 4种模型均可拟合;在 5个海拔梯度上,geo模型的拟合效果最佳;生态位分化在高寒草甸植物群落的构建过程中起主导作用,利用生态位模型（尤其是 geo模型）可以很好地拟合高寒草甸植物群落物种多度分布.

4.3 常见种多度分布的最优拟合模型为 geo模型,与全部物种多度分布的最优拟合模型一致,稀有种多度分布的最优拟合模型为 rane模型;常见种对不同海拔梯度群落物种多度分布的影响高于稀有种,其对群落生产力和稳定性的维持有不可替代的作用,但稀有种因其独特的功能性状也在一定程度上影响着群落结构,二者以各自不同的方式共同维系着高寒草甸的物种多样性.