马 洁， 薛建辉， 吴永波， 李东昌， 高 婷， 钱刘兵

〔1. 南京林业大学： a. 南方现代林业协同创新中心， b. 生物与环境学院， 江苏 南京 210037；2. 江苏省中国科学院植物研究所(南京中山植物园)， 江苏 南京 210014〕

西南喀斯特山地具有生态脆弱性和高度异质性的特点[1]，表现为易受外界环境干扰、人口承载力低、环境负载容量小，且该区域植被一旦遭到破坏则可导致水土流失、岩石裸露，从而形成了喀斯特山地特有的石漠化景观。植被和土壤质量退化能引起土壤涵养水源能力降低、生物多样性减少以及生态系统服务功能减弱[2-3]。因此，恢复喀斯特山地人工林植被可提升林下植物多样性，充分发挥其生态系统功能[4-5]。

林下植物多样性和生物量是衡量人工林植被恢复效果的重要指标。相关研究结果表明：植物多样性对生态系统功能的影响一直是生态学研究的热点之一[6-7]；而生物量也是度量生态系统功能的重要指标之一[8-10]。前人的研究结果[11-12]表明：人工林林下植物多样性与生物量呈单峰关系、正线性关系和负线性关系等多种相互关系。例如：孙玉军等[13]认为，不同龄组长白落叶松(LarixolgensisHenry)的物种丰富度指数与其生物量无显著相关性，但其Shannon-Wiener多样性指数与生物量间存在显著的正相关关系；温远光等[14]的研究结果显示：桉树(EucalyptusrobustaSmith)人工林灌木层生物量和群落总生物量与物种丰富度均呈极显著正相关；姚俊宇等[15]和李雁鸣等[16]认为，灌木层植物多样性与草本层生物量存在显著相关性，而草本层植物多样性与灌木层和草本层的生物量无显著相关性。作为具有生态脆弱性和高度异质性的喀斯特山地，其人工林林下植物多样性和生物量的关系尚未明确，不利于喀斯特山地生态环境的改善。

近年来，有关喀斯特山地植物群落的报道多集中在群落植物多样性、林分生境特征和生态系统功能恢复等方面[17-19]。喀斯特山地人工林具有相对稳定的生态系统，其群落结构与生产力的关系能够阐明生态系统功能稳定状况，对于喀斯特山地生态系统修复具有重要意义。

目前，贵州省喀斯特山地的人工造林树种主要包括干香柏(又称滇柏)(CupressusduclouxianaHichel)、刺槐(RobiniapseudoacaciaLinn.)、香椿〔Toonasinensis(A. Juss.) Roem.〕、侧柏〔Platycladusorientalis(Linn.) Franco〕和杜仲(EucommiaulmoidesOliver)等。作者以未造林地为对照样地，以干香柏纯林、刺槐纯林和干香柏-刺槐混交林作为贵州省喀斯特山地典型人工林的研究对象，调查分析不同人工林林下灌木层和草本层植物的物种组成、植物多样性和地上部生物量等群落特征，并探讨林下地上部生物量与植物多样性的关系，以期为贵州省喀斯特山地人工林植被恢复与经营管理提供参考依据。

1 研究区概况和研究方法

1.1 研究区概况

研究区位于贵州省普定县白岩镇，具体的地理坐标为东经105°27′49″～105°58′51″、北纬26°09′36″～26°31′42″，海拔1 042～1 846 m[1]。该区域气候温暖湿润，属亚热带湿润季风气候，年均温15.1 ℃；降水主要集中在5月份至9月份，年均降水量1 000.0～1 369.6 mm，占全年总降水量的76%以上；无霜期289 d；空气相对湿度79%。该区域土壤类型以典型喀斯特地貌石灰岩土壤为主，土层浅薄且分布不连续。

调查样地为2002年采用1年生实生苗栽植的干香柏纯林(面积6.3 hm2)、刺槐纯林(面积24.8 hm2)和干香柏-刺槐混交林(面积4.5 hm2)，其中干香柏-刺槐混交林为干香柏和刺槐按株数1∶1栽植，3种人工林的管理措施基本一致；以未造林地(仅有草本和少量灌木)为对照样地，各样地均位于阳坡。供试各样地的基本概况见表1，其中，平均胸径与平均株高均为乔木层数据。

1.2 研究方法

1.2.1 样方设置和调查方法 2019年10月，按照海拔和坡度，并根据实际情况在各样地中设置面积为20 m×20 m的乔木样方5个，样方间距大于100 m，共设置20个乔木样方。采用对角线法在每个乔木样方的四角和中心分别设置面积为5 m×5 m的灌木样方5个，并在每个灌木样方的中心设置面积为1 m×1 m的草本样方1个，共设置100个灌木样方和100个草本样方。

表1 贵州省喀斯特山地不同人工林和未造林地的基本概况1)

采用GPS仪等工具确定各样地的经度、纬度、海拔和坡度等基本信息。在乔木样方中记录所有乔木的种名、胸径和株高，在灌木样方中记录所有种类(包括藤本植物及乔木幼苗)的种名、株高和株数等，在草本样方中记录所有草本种类(包括蕨类植物)的种名、株高、株数和盖度等。

1.2.2 地上部生物量测定 采用收获法[20]测定灌木层和草本层的地上部生物量。分别收割灌木样方和草本样方内所有植物的地上部分，于85 ℃条件下烘干至恒质量，并采用百分之一电子天平称量各样方的植物地上部干质量。

1.3 数据计算和统计处理

根据人工林和未造林地灌木样方和草本样方的植物地上部干质量和样方面积分别计算灌木层和草本层的地上部生物量，二者之和即为各样地的林下地上部总生物量。

参照文献[21]中的方法，分别采用Margalef丰富度指数(R)、Simpson优势度指数(D)、Shannon-Wiener多样性指数(H)和Pielou均匀度指数(J)分析各样地灌木层和草本层的植物多样性；参照文献[22]中的方法，并采用公式“重要值=(相对密度+相对频度+相对盖度)/3”计算各样地灌木层和草本层种类的重要值。

使用EXCEL 2010软件对获得的实验数据进行整理和分析。使用SPSS 20.0软件对植物多样性指数和地上部生物量进行单因素方差分析(one-way ANOVA)，并对林下植物多样性与地上部生物量进行相关性分析。

2 结果和分析

2.1 林下灌木层和草本层的物种组成和多样性

2.1.1 林下植物的物种组成 贵州省喀斯特山地不同人工林和未造林地灌木层和草本层的物种组成见表2。结果显示：在干香柏纯林、刺槐纯林和干香柏-刺槐混交林3种人工林以及未造林地的灌木层和草本层中，共包含植物49科84属92种；灌木层的小果蔷薇(RosacymosaTratt.)、木蓝(IndigoferatinctoriaLinn.)、火棘〔Pyracanthafortuneana(Maxim.) Li〕和平枝栒子(CotoneasterhorizontalisDcne.)以及草本层的青绿薹草(CarexbreviculmisR. Br.)、荩草〔Arthraxonhispidus(Thunb.) Makino〕、地果(FicustikouaBur.)、牛至(OriganumvulgareLinn.)、苣荬菜(SonchuswightianusDC.)和千金子〔Leptochloachinensis(Linn.) Nees〕这10个种类的分布范围较广，是3种人工林和未造林地的共有种。

干香柏纯林林下有植物28科42属44种。其中，灌木层有11科14属15种，以蔷薇科(Rosaceae)、冬青科(Aquifoliaceae)和豆科(Fabaceae)的种数较多，分别有3、2和2种，分别占灌木层总种数的20.0%、13.3%和13.3%；草本层有21科28属29种，以唇形科(Lamiaceae)和禾本科(Poaceae)的种数较多，分别有5和3种，分别占草本层总种数的17.2%和10.3%。

刺槐纯林林下有植物28科42属45种。其中，灌木层有7科12属14种，以蔷薇科种数最多，有4种，占灌木层总种数的28.6%；草本层有23科32属37种，以菊科(Asteraceae)、禾本科和蔷薇科的种数较多，分别有8、5和5种，分别占草本层总种数的21.6%、13.5%和13.5%。

干香柏-刺槐混交林林下有植物30科53属56种，丰富度最高。其中，灌木层有8科10属10种，以蔷薇科种数最多，有3种，占灌木层总种数的30.0%；草本层有24科43属46种，以菊科和禾本科的种数较多，分别有9和5种，分别占草本层总种数的19.6%和10.9%。

未造林地林下有植物10科13属13种。其中，灌木层有2科4属4种，以蔷薇科种数最多，有3种，占灌木层总种数的75.0%；草本层有8科9属9种，以菊科种数最多，有2种，占草本层总种数的22.2%。

表2 贵州省喀斯特山地不同人工林和未造林地灌木层和草本层的物种组成

2.1.2 灌木层和草本层的主要种类 贵州省喀斯特山地不同人工林和未造林地的灌木层和草本层主要种类的重要值见表3。结果显示：齿叶冬青(IlexcrenataThunb.)和小果蔷薇是干香柏纯林、刺槐纯林和干香柏-刺槐混交林3种人工林灌木层共有的优势种(重要值大于10%)，且小果蔷薇也是未造林地的优势种；而青绿薹草则是3种人工林草本层共有的优势种。

在干香柏纯林中，灌木层主要种类有9种，草本层主要种类有9种。其中，灌木层优势种有齿叶冬青、六月雪〔Serissajaponica(Thunb.) Thunb.〕、小果蔷薇和木蓝；草本层优势种有青绿薹草、毛蕨〔Cyclosorusinterruptus(Willd.) H. Ito〕、橘草〔Cymbopogongoeringii(Steud.) A. Camus〕、地果和地耳草(HypericumjaponicumThunb. ex Murray)。

在刺槐纯林中，灌木层主要种类有7种，草本层主要种类有8种。其中，灌木层优势种有火棘、白叶莓(RubusinnominatusS. Moore)、小果蔷薇、平枝栒子、雀梅藤〔Sageretiathea(Osbeck) Johnst.〕和齿叶冬青，且火棘和白叶莓的重要值均在20%以上，具有显著优势；草本层优势种有青绿薹草、过路黄(LysimachiachristinaeHance)、积雪草〔Centellaasiatica(Linn.) Urban〕、金色狗尾草〔Setariapumila(Poiret) Roemer et Schultes〕和天胡荽(HydrocotylesibthorpioidesLam.)，且青绿薹草和过路黄的重要值均在20%以上，具有显著优势。

表3 贵州省喀斯特山地不同人工林和未造林地灌木层和草本层的主要种类

在干香柏-刺槐混交林中，灌木层主要种类有9种，草本层主要种类有9种。其中，灌木层优势种有齿叶冬青、花椒(ZanthoxylumbungeanumMaxim.)、雀梅藤和小果蔷薇，且齿叶冬青的重要值在20%以上，具有显著优势；草本层优势种有荩草和青绿薹草。

在未造林地中，灌木层主要种类有5种，草本层主要种类有9种。灌木层优势种有小果蔷薇、火棘、木蓝和平枝栒子，且小果蔷薇的重要值在30%以上，具有绝对优势；草本层优势种有锦鸡儿〔Caraganasinica(Buc’hoz) Rehd.〕、地果和千金子，重要值均在20%以上，具有显著优势。

2.1.3 灌木层和草本层的植物多样性 贵州省喀斯特山地不同人工林和未造林地灌木层和草本层的植物多样性分析见表4。结果显示：灌木层的Margalef丰富度指数(R)、Simpson优势度指数(D)和Shannon-Wiener多样性指数(H)均小于草本层，而灌木层的Pielou均匀度指数(J)则大于草本层。

由表4可见：干香柏纯林、刺槐纯林和干香柏-刺槐混交林3种人工林灌木层的R、D和H值均高于未造林地，且均以干香柏-刺槐混交林灌木层最高，而J值则以未造林地灌木层为最高。比较结果显示：干香柏-刺槐混交林灌木层的R、D和H值显著(P<0.05)高于未造林地，而干香柏纯林灌木层的这3个指标与未造林地无显著差异；刺槐纯林灌木层的R和H值显著高于未造林地，但其D值与未造林地无显著差异；3种人工林灌木层的J值与未造林地均无显著差异。表明干香柏-刺槐混交林和刺槐纯林灌木层的植物丰富度和多样性水平均高于未造林地，而干香柏纯林灌木层的植物丰富度和多样性水平与未造林地差异较小。

表4 贵州省喀斯特山地不同人工林和未造林地灌木层和草本层的植物多样性分析

由表4还可见：干香柏纯林、刺槐纯林和干香柏-刺槐混交林3种人工林草本层的R、D和H值均高于未造林地，且均以干香柏-刺槐混交林草本层为最高，干香柏-刺槐混交林和刺槐纯林草本层的J值也高于未造林地，仅干香柏纯林草本层的J值与未造林地相近。比较结果显示：干香柏-刺槐混交林和刺槐纯林草本层的R、D和H值均显著高于未造林地；干香柏纯林草本层的R值显著高于未造林地，但其D和H值与未造林地无显著差异；干香柏-刺槐混交林草本层的J值显著高于未造林地，而刺槐纯林和干香柏纯林草本层的J值与未造林地无显著差异。刺槐纯林和干香柏纯林草本层的R、D、H和J值无显著差异，但刺槐纯林和干香柏纯林的R和D值显著低于干香柏-刺槐混交林。表明干香柏-刺槐混交林和刺槐纯林草本层的植物丰富度和多样性均高于未造林地，而干香柏纯林草本层的植物丰富度和多样性水平与未造林地差异较小。

2.2 林下灌木层和草本层的地上部生物量

贵州省喀斯特山地不同人工林和未造林地灌木层和草本层的地上部生物量见表5。结果显示：干香柏纯林、刺槐纯林和干香柏-刺槐混交林3种人工林灌木层地上部生物量均高于草本层，而未造林地灌木层地上部生物量则低于草本层。其中，3种人工林灌木层地上部生物量占地上部总生物量的55.58%～68.04%，而未造林地灌木层地上部生物量仅占地上部总生物量的26.81%，表明通过人工造林能明显提高灌木层地上部生物量。

由表5可见：干香柏纯林、刺槐纯林和干香柏-刺槐混交林3种人工林的灌木层地上部生物量和地上部总生物量均高于未造林地，且均以干香柏-刺槐混交林最高；而草本层地上部生物量则以干香柏-刺槐混交林最高、未造林地次之，2种纯林的草本层地上部生物量则低于干香柏-刺槐混交林和未造林地。比较结果表明：3种人工林灌木层的地上部生物量和地上部总生物量均显著(P<0.05)高于未造林地，且干香柏-刺槐混交林灌木层的地上部生物量和地上部总生物量也显著高于2种纯林；干香柏-刺槐混交林草本层地上部生物量显著高于干香柏纯林和刺槐纯林以及未造林地，而2种纯林草本层的地上部生物量与未造林地无显著差异；2种纯林灌木层和草本层的地上部生物量间均无显著差异。表明营造干香柏-刺槐混交林对提升林下灌木层和草本层的地上部生物量均有明显作用，而营造干香柏纯林或刺槐纯林则能提高灌木层的地上部生物量。

表5 贵州省喀斯特山地不同人工林和未造林地灌木层和草本层的地上部生物量

2.3 林下地上部生物量与植物多样性的相关性

贵州省喀斯特山地不同人工林和未造林地灌木层和草本层的地上部生物量与植物多样性指数的相关系数见表6；对不同人工林植物多样性指数以及生物量取平均值后，分析人工林灌木层和草本层的地上部生物量与植物多样性的相关性，结果见表7。

由表6可见：干香柏纯林、刺槐纯林和干香柏-刺槐混交林3种人工林灌木层和草本层的地上部生物量以及地上部总生物量与大多数多样性指数均无显著相关性，仅干香柏纯林的地上部总生物量与灌木层Simpson优势度指数(D)呈显著(P<0.05)正相关；刺槐纯林的草本层地上部生物量与灌木层的D值呈显著负相关，灌木层地上部生物量和地上部总生物量与草本层的Margalef丰富度指数(R)分别呈极显著(P<0.01)和显著正相关；干香柏-刺槐混交林的灌木层地上部生物量和地上部总生物量与灌木层的Pielou均匀度指数(J)均呈显著负相关，草本层地上部生物量与灌木层的R值呈显著负相关。未造林地的灌木层地上部生物量和地上部总生物量与灌木层的R值、D值和Shannon-Wiener多样性指数(H)均呈显著或极显著正相关，与灌木层的J值以及草本层的各项多样性指数均无显著相关性；草本层地上部生物量与草本层的H值呈极显著正相关，与灌木层的各项多样性指数以及草本层的R、D和J值均无显著相关性。

由表7可见：总体上看，人工林灌木层和草本层的地上部生物量及地上部总生物量与灌木层的D值和草本层的R值呈极显著或显著正相关，灌木层地上部生物量和地上部总生物量还与灌木层的R值呈极显著或显著正相关，其他指标间的相关性均未达到显著水平。

表6 贵州喀斯特山地不同人工林样地和未造林地灌木层和草本层的地上部生物量与植物多样性指数的相关系数

表7 贵州喀斯特山地人工林灌木层和草本层的地上部生物量与植物多样性指数的相关系数

3 讨论和结论

3.1 不同人工林林下植物多样性差异分析

林下植物多样性反映了林下植物的均匀度和丰富度，与林下植物群落的结构类型、林分发展阶段及稳定程度有关[23-25]。李品荣等[26]通过对西南桦(BetulaalnoidesBuch.-Ham. ex D. Don)混交林的研究，发现该混交林林下的植物种类、多样性和稳定性以及林分生境异质性均高于纯林；王世雷等[27]认为，与纯林相比，混交林可以提高林分生境的异质性，更有利于物种生存；胡玉燕[28]也认为混交林的植物丰富度和多样性均高于纯林，并建议采用混交林间种模式进行人工造林；王玉杰等[29]的研究结果表明：与纯林相比，混交林灌木层和草本层的植物多样性均较高，且混交度越高多样性指数越高。本文研究结果也显示：干香柏纯林、刺槐纯林和干香柏-刺槐混交林3种人工林灌木层和草本层的植物组成和植物多样性均高于未造林地，其中，干香柏-刺槐混交林林下灌木层和草本层的物种丰富度及物种多样性高于干香柏纯林和刺槐纯林。因而，在改善林分结构、增加林分生境异质性和林分稳定性方面，混交林优于纯林[4，30]，建议在喀斯特退化山地植被恢复过程中采用混交林模式进行造林。

3.2 人工林林下地上部生物量与植物多样性的关系

林下植物生物量反映了植物群落的结构、功能和生长状况[31-33]。本文研究结果表明：干香柏-刺槐混交林的地上部生物量显著高于干香柏纯林和刺槐纯林，可能原因是不同人工林林下植物的物种组成不同，从而导致其地上部生物量的积累存在不同程度的差异[34-35]。另外，干香柏纯林、刺槐纯林和干香柏-刺槐混交林3种人工林灌木层地上部生物量均高于草本层，可能与草本层受灌木层的遮蔽、光照强度较弱和光合产物积累较少有关。

由于研究地域[11]、研究尺度[36]和植被类型[37-38]的差异，林下植物生物量与其多样性状况的关系并不完全一致[39-40]。群落的植物生物量既可能随植物多样性的增加而增大，也可能与植物多样性呈单峰型关系。当植物群落中种类数量较少时，环境异质性低，生物量随种数的增加而增大；而随种数的增加，环境异质性逐渐增强，种间竞争加剧，生存资源利用逐渐饱和，此时生物量最大；种数进一步增加，因种间竞争而导致生存资源不足，生物量则减小[41]。

本文的研究结果显示，混交林和纯林的地上部生物量与植物多样性的关系存在差异。例如：在干香柏纯林中，灌木层和草本层的地上部生物量与其Margalef丰富度指数(R)均无显著相关性；在刺槐纯林中，灌木层的地上部生物量和地上部总生物量与草本层的R值均呈显著正相关；在干香柏-刺槐混交林中，草本层的地上部生物量与灌木层的R值呈显著负相关，造成这一现象的原因可能与上述3种人工林的林分特征不同有关。刺槐纯林的林下环境异质性较低，随林下植物种数的增加其生物量越大；干香柏纯林的林下植物种数已达到其生存资源利用饱和的程度，生物量也达到最大值，此时植物多样性不再是其生物量的影响因子；干香柏-刺槐混交林的环境异质性最强，当林下植物种数增加时，由于种间对生存资源的竞争导致其林下生物量的降低。总之，人工林林下生物量与植物多样性的关系较为复杂，短期及小尺度的研究难以对其规律性和影响因子有深入的解析，因而，今后需扩大样地面积并建立永久性样地，进行长期综合的调查研究。

3.3 结论

综上所述，贵州省喀斯特山地干香柏纯林、刺槐纯林和干香柏-刺槐混交林3种人工林的林下植物的多样性和地上部总生物量均高于未造林地，表明通过人工造林可有效恢复喀斯特山地的植物多样性，增强其稳定性和生态系统服务功能。干香柏-刺槐混交林的林下植物多样性和地上部生物量均高于干香柏纯林和刺槐纯林，表明营造针阔混交林有利于提高林下植物多样性。据此，建议在喀斯特退化山地人工植被恢复过程中可选择营造针阔混交林，从而提高林下植物的生态恢复功能。