刘小金，徐大平，张宁南，杨曾奖

(中国林业科学研究院热带林业研究所/热带林业研究国家林业和草原局重点实验室，广东广州510520)

木本植物的心材形成是一个非常复杂的生理生化过程，包括矿质元素的移动、薄壁细胞的死亡、水分含量的变化、纹孔的关闭以及侵填体的形成等[1-3]。矿质养分的转移和重新利用是心材形成过程中的重要变化之一，也是植物增强养分利用效率的重要机制之一，在分析植物进化、元素循环利用等方面具有重要的指示作用[4-6]。矿质养分的转移分配规律或模式常因立地、树种以及元素种类不同而异[7-10]，不同树种的心材和边材的矿质养分分布模式差异较大[11]。

檀香Santalum albumL.是我国南方地区近年来成功引种的重要珍贵用材树种，主要经济价值在于具有芳香气味的心材。自然条件下檀香心材形成(俗称“结香”)时间较长，而且檀香心材形成的机理尚不明确。为了加快心材形成、缩短经营周期、提高经济收益，国内外学者做了很多尝试，如机械损伤[12]、施用生长抑制剂[13]和施用生长调节剂[14]等，然而对心材形成过程中矿质养分的分布、循环利用以及转移特征等进行研究的报道较少。本试验测定了檀香心材和边材主要矿质养分的含量，分析其在不同径向和方位的分布特征，研究结果不仅有助于深入了解檀香心材形成过程中养分循环和元素含量变化的规律，还能为后续利用栽培措施加速檀香心材形成提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验材料取自海南省乐东黎族自治县尖峰镇中国林业科学研究院热带林业研究所试验站(18°42′～18°43′N、108°47′～108°48′E，海拔88～102 m，年平均气温24.5℃，年平均降雨量1 900～2 200 mm)的檀香人工林。该人工林种植时间为1989年，种植后管理和抚育措施比较粗放，保存率较低，主要的寄主植物有飞机草Eupatoriumodoratum、大叶相思Acacia auriculaeformis、人面子Dracontomelon duperreranum等。林分平均树高6.5 m，平均胸径14.5 cm，详细生长情况参见文献[15]。林分土壤的全氮(N)、全磷(P)、全钾(K)的质量分数分别为3.86、0.36、4.55 g·kg−1。2010年12月，从林分内随机挑选10株檀香伐倒，截取根颈处的圆盘(厚度为8～10 cm)进行养分含量测定。

1.2 试验方法

1.2.1木材样品的取样方法 檀香心材和边材在颜色、气味等方面差异明显，可以直接用感官进行判别。以圆盘的髓心为中心，南北方向为纵坐标，东西方向为横坐标，将圆盘区划为髓心(Pith)、心材中部(即心材半径的一半处，Middle heartwood，MHW)、心材外部(与边材交界处，但不含边材，Outer heartwood，OHW)以及边材(Sapwood，SW)4个部位和东、南、西、北4个方位(图1)。用木工凿和美工刀分别凿取各部分的样品5.0 g，用于养分含量的测定[16]。每个圆盘共凿取的木材样品数为13份，共取10个圆盘。取样示意图如图1所示，在每个圆盘的13个黑圆圈处分别凿取1份样品。

1.2.2养分含量的测定方法 将各样品分别编号后置于65℃烘箱中烘干48 h 至恒质量，用电子天平(Sartorius BSA8201，上海；精度：0.001 g)称质量，用粉碎机研磨后测定养分含量。N 含量的测定采用浓硫酸消煮−凯氏定氮法(LY/T 1228—2015)[17]；其他元素含量的测定用硝酸−高氯酸混合消煮后进行比色或滴定，P含量的测定采用钼锑抗比色法，K 含量的测定采用火焰光度法，钙(Ca)和镁(Mg)含量的测定采用EDTA 络合滴定法(LY/T 1270—1999)[18]。

图1 檀香心材和边材分布及取样示意图Fig.1 Distribution of heartwood and sapwood of sandal and sampling schematic diagram

1.2.3各养分心材/边材含量比计算 将檀香心材各取样位置矿质养分含量求平均值，得到檀香心材矿质养分的含量，计算檀香边材矿质养分的含量，然后求比值。

1.2.4统计分析方法 用SPSS 17.0进行数据处理和分析。檀香各矿质元素含量平均值的多重比较采用Duncan’s新复极差法(检验水平P＝0.01、0.05)；各矿质元素含量的相关性分析采用Spearman’s等级法。采用Sigma Plot 12.5作图。

2 结果与分析

2.1 心材和边材矿质养分径向分布特征

海南尖峰岭檀香人工林心材和边材的矿质养分含量径向分布如图2所示。由图2可知，各矿质养分的含量在心材和边材间差异较大。方差分析结果表明，不同部位N、P、K 和Ca 的含量差异多达显著水平(P＜0.05，图2A～2D)，而Mg 含量的差异不显著(P=0.132，图2E)。N含量由边材向髓心方向逐渐升高，边材的含量最低，质量分数仅有2.30 g·kg−1；其次是心材外部，质量分数为3.38 g·kg−1；心材中部的N含量最高，质量分数高达4.30 g·kg−1，但与髓心的N含量差异不显著(图2A)。P和Ca 含量的变化趋势较为一致，其含量由边材向髓心方向逐渐降低，边材含量最高，质量分数分别为0.15和2.41 g·kg−1；多重比较分析结果显示，心材外部、心材中部和髓心的P、Ca 含量差异均不显著，髓心含量最低，质量分数分别为0.02 和1.28 g·kg−1(图2B、2D)。不同径向部位K 含量的差异也达显著水平(P＜0.05)；边材的K 含量最高，质量分数为1.88 g·kg−1；其次是心材外部，质量分数为0.53 g·kg−1；髓心的K 含量最低，质量分数为0.18 g·kg−1，仅为边材的9.64%(图2C)。

檀香各矿质养分心材/边材含量比依次为N(1.692)＞Mg(0.992)＞Ca(0.563)＞K(0.180)≈P(0.165)，即檀香心材中的N 含量要明显高于边材，心材和边材中的Mg 含量比较接近，而心材中P、K 和Ca 的含量则明显比边材低，K 和P的心材/边材含量比比较接近。

2.2 心材和边材矿质养分方位分布特征

多重比较分析结果表明，檀香心材和边材各矿质养分含量在东、南、西、北4个方位的差异均不显著(P＞0.05，图3)。心材南面的P、K 含量普遍比东面、西面和北面方位的略高，差异不显著(P＞0.05，图3B、3C)，而心材南面的N 和Mg 含量则比其他方位的略低，差异不显著(P＞0.05，图3A、3E)；边材西面的N、P、K 和Mg 的含量普遍比其他方位略高，差异未达显著水平(图3A、3B、3C、3E)。

图2 檀香心材和边材矿质养分含量的径向分布Fig.2 Radius distribution of mineral nutrient content in heartwood and sapwood of sandal

图3 檀香心材和边材矿质养分含量的方位分布特征Fig.3 Azimuth distribution characteristic of mineral nutrient content in heartwood and sapwood of sandal

2.3 各矿质养分含量的相关性分析

檀香各主要矿质养分含量的相关性分析结果见表1。由表1可知，檀香N含量与P、K、Ca 含量分别呈极显著、极显著和显著负相关，与Mg 含量呈极显著正相关；P含量与K、Ca 含量呈极显著正相关，但与Mg含量相关性不显著；K 含量与Ca 含量呈极显著正相关，但与Mg 含量相关性不显著；Ca 含量与Mg 含量呈极显著正相关。

表1 檀香各矿质养分含量的相关系数1)Table1 Cor r elation coefficients between contents of different mineral elementsin sandal

3 讨论与结论

从衰老的组织或器官中重新吸收利用养分是长期以来植物对有限养分资源竞争利用的进化结果[19]，这一现象在叶片的衰老过程中普遍存在，而且不同树种、不同元素的养分再吸收利用效率或模式差异较大[10,20-21]。本研究发现，檀香边材的P、K 和Ca 含量均显著高于心材，而且径向由外到内含量依次降低，这很可能表明在檀香心材的形成过程中，P、K 和Ca 元素会逐步从最新形成的心材转移到边材，从而使得边材养分含量最高，以满足或维持树体正常生理活动的需要。类似的养分含量分布模式或规律在桉树Eucalyptusspp.[22]、白橡Quercusspp.[23]、欧洲山毛榉FagussylvaticaL.[24]等树种中也有报道。巨桉Eucalyptus grandis边材中P的质量分数为0.103 g·kg−1，K 的质量分数为1.087 g·kg−1，而心材中对应元素的质量分数则仅有0.007和0.238 g·kg−1，边材和心材中相同元素含量相差数倍甚至数十倍[10]。研究发现斜叶桉Eucalyptus obliqua心材形成过程中约有31%的P被重新吸收后加以利用[25]。

一般而言，木本植物心材的N、P和K 含量普遍比边材低，而Ca、Mg 含量的分布规律变异较大，这是因为N、P和K 属“易移动型”元素，比较容易由衰老的心材转移到边材，而Ca 和Mg 属“难移动型”元素，其模式变异较大[11]。檀香心材的N、P、K、Ca 和Mg 在心材和边材中的含量分布基本符合上述规律，P、K 和Ca 含量自边材向心材径向方向逐渐降低，但N 例外。研究发现，心材N含量显著高于边材的现象一般发生在山地雨林[26]，其N 资源相对丰富，能从衰老的叶片或其他途径获得足够的N，或是出现在没有真正心材(假心材或伪心材)的树种上[27]，因维持其正常的生理活动需要一定的N。而檀香心材N 含量显著高于边材的原因，很大可能是由于檀香在心材形成过程中具有高效N 源[27]。一方面，檀香能通过吸盘从寄主植物获得N[28]，这与檀香根系半寄生的特性相吻合；另一方面，土壤中的可利用养分含量决定着矿质养分转移利用的模式和程度[19]，一般而言，种植檀香的立地条件较好，N 含量高，本研究样地土壤全N质量分数高达3.86 g·kg−1，远高于一般林地的N 含量，从而使得檀香心材的N含量显著高于边材。檀香心材和边材的各种矿质养分含量在东、南、西、北方位的分布差异不明显，说明矿质元素的含量分布受方位的影响较小，檀香精油含量的分布也不受方位影响[15]。

心材和边材矿质养分的分布模式差异使得矿质养分含量的相关性以及矿质养分心材/边材含量比也发生较大变化[10]。Meerts[11]综合分析了22种祼子植物和71种被子植物矿质养分心材/边材含量比，发现N 含量与P、K 含量均显著正相关，P含量与K、Mg 含量显著正相关，K 和Ca 含量与Mg 含量显著正相关，而且各养分心材/边材含量比顺序为Ca(1.25)≈Mg(1.20)＞K(0.78)＞N(0.76)＞P(0.36)。本研究发现檀香心材的N 含量显著高于边材，因而元素含量之间的相关性也发生一系列变化，如N含量与P、K 含量呈极显著负相关等，最终导致檀香各矿质养分心材/边材含量比值的大小也相应地发生改变，其大小顺序为N(1.692)＞Mg(0.992)＞Ca(0.563)＞K(0.180)≈P(0.165)。总之，不同树种心材和边材对不同养分元素重新吸收利用的程度差异较大。

不同树种心材形成过程中养分的转移途径和方式并不相同。Andrews等[29]发现美国尖叶扁柏Chamaecyparis thyoides边材较高含量的Ca 和Mg 是从最新形成的心材中逐渐转移的，而且养分转移在心材形成的整个过程中持续进行；Saito等[30]利用飞行时间二次离子质谱仪(Time of flight secondary ion mass spectrometry，ToF-SIMS)分析日本扁柏Chamaecyparis obtusa心材和边材的Mg、K 和Ca 等元素组成差异时发现，射线薄壁细胞在边材转化为心材过程中发挥着元素转移的重要桥梁作用[30]。檀香心材形成过程中养分转移的具体途径和转移方式目前还未知，后续应重点结合立地条件和寄主植物的养分变化规律进行综合分析，挖掘养分含量变化和心材形成之间的关系，为从施肥等抚育措施方面加速檀香心材形成、提升檀香心材数量和质量等提供科学依据。