傅 誉，谷明远，范 娟*

（1.合肥市第八中学，安徽合肥 230071；2.安徽农业大学林学与园林学院，安徽合肥 230036）

叶片是植物获取光能、树体蒸腾、养分积累、抵御不良环境的重要器官，研究叶片可以更好地反映出植物生存及适应状况。光合作用是苗木生长过程中重要的生理指标之一，是苗木生物量积累的重要来源途径，它的强弱取决于树木的遗传特性和环境条件，是决定苗木长势优劣的主要因素，测定林木叶片的光合特性指标，对了解其生物积累量和制定合理的栽培技术措施具有重要意义[1-2]。水分利用效率则是评价植物水分消耗和利用能力的主要评价指标，植物叶面积和其干重的比值被称作比叶面积，比叶面积能反映植物的碳收获策略。比叶面积较大的植物光合速率也相对较高[3]。叶面积是叶片生物学形态的基本指标，直接影响植物的生理功能，叶面积越大，叶绿体分布越广，其与阳光接触的部分就越多，捕获光能的能力就越强[4]。叶片厚度是衡量植物抗旱性的指标之一，体现植物对外界环境的适应性，叶片越厚代表叶片贮藏水分的能力越强，抗旱性也越强[5]。叶绿素作为植物的主要光合色素，不仅可以吸收转化光能，而且植物光合作用也受其含量的影响。叶绿素包含了叶绿素a和叶绿素b，叶绿素含量越高，越有利于光合作用积累有机物[6]。

槭树属植物多为观赏树种，树形优美，叶色绚丽，入秋后叶片变为红色或黄色，如霞似锦，为著名的秋色叶树种。三角枫、加拿大糖槭与鸡爪槭都是良好的园林树种，具有很高的观赏与经济价值。目前对槭树科植物的研究重点在叶色变化、引种栽培、园林应用以及病虫害防治方面[7-9]。笔者以3种槭树科植物为研究对象，对其叶片形态与生理指标进行比较分析，以了解不同槭树科植物的生理特性，为未来栽培技术提供理论指导。

1 材料与方法

1.1 试验地概况与试验材料

试验地为合肥蜀山区安徽农业大学农萃园（31°87′N，117°25′E），地处江淮分水岭，属亚热带湿润季风气候，四季分明，气候温和，年降雨量近1 000 mm，无霜期227 d左右，年平均气温15.7℃，土壤主要以粘盘黄棕壤为主，土层厚度在80 cm以上，土壤N含量11.2 mg/kg，土壤P含量1.39 mg/kg，含水率17.6%，土壤容重1.46 g/cm3，土壤孔隙率38.7%，p H 6.0。

安徽省合肥市地处江淮丘陵区域，植被类型以落叶阔叶树种为主，并含有少量常绿阔叶树种与落叶阔叶树种混交林。落叶阔叶树种主要包括悬铃木（Platanus）、国槐（Sophora japonica）、枫杨（Pterocarya stenoptera）、黄山栾（Koelreuteria bipinnata）等，常绿阔叶树种主要包括香樟（Cinnamomum camphora）、广玉兰（Magnolia grandiflora）等。

选择园内生长状况良好，无病虫害且生活环境较为一致的实生加拿大糖槭（Acer saccharum）、三角枫（Acer buergerianum）、鸡爪槭（Acer palmatum）作为试验材料（表1）。

表1 不同树种基本信息

1.2 试验方法

1.2.1 叶片形态与比叶面积测量。每个树种选择5株成熟个体，每株选择1枚成熟、健康和向阳的叶片，即每个树种选择5枚叶片，放入自封袋中带回实验室，洗净，擦干，用便携式叶面积仪测定叶片面积（LA，cm2），然后将叶片置入烘箱，设定65℃烘干至恒质量，测定叶片干质量（D W，g），比叶面积=叶片面积/叶片干质量。将测过叶面积的叶片使用游标卡尺测定叶片厚度，精确到0.01 mm。

1.2.2 光合参数测量。试验于2020年8月中旬进行，选择晴朗无云的天气，于09：00—11：00采用便携式光合测定仪在自然条件下进行测定，选择规格基本一致、生长状况良好的植株作为研究对象，每种槭树选择3株，每株选择3枚叶片，重复3次。测定的光合生理指标有净光合速率（P n）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（G s）、胞间C O2浓度（Ci）及水分利用效率（W U E）等。叶片水分利用效率（W U E，mmol/mol）的计算公式为：WUE=Pn/Tr。

1.2.3 叶绿素含量测量。每个树种选择5株成熟个体，每株选择1枚成熟、健康和向阳的叶片，即每个树种选择5枚叶片。去除中脉后剪成细丝状，分别称取3份0.2 g叶片，置于盛有25 m L浸提液（丙酮和无水乙醇等量混合）的容量瓶中，加塞置于暗处，于室温下进行浸提。48 h后观察浸提情况，待材料完全变白后，用紫外分光光度计测定663、645 nm处的吸光度密度。再根据公式计算叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素含量的值。其中：

1.2.4 数据处理。数据使用S P SS 19.0统计软件进行分析，图表采用E x cel 2007完成，显著水平设为α=0.05。

2 结果与分析

2.1 叶片形态比较

3种槭树科植物叶面积、比叶面积差异显著（P＜0.05），叶厚度无显著差异（表2）。鸡爪槭的叶片厚度最大，为99.07μm，加拿大糖槭叶片厚度最小，为97.03μm，厚度均不到100μm，说明水分保存效率与资源获取能力相差不大。加拿大糖槭叶面积显著大于三角枫与鸡爪槭（P＜0.05），加拿大糖槭叶面积最大，为6 982.25 mm2，三角枫的叶面积最小，为1 439.21 mm2，叶片大小直接影响着植物对光的截取和对碳的获取能力，加拿大糖槭获取光能的能力更强，对光合利用效率较高[8-9]。三角枫比叶面积显著大于加拿大糖槭与鸡爪槭（P＜0.05），三角枫比叶面积最大，为212.06 cm2/g，加拿大糖槭比叶面积最小，为149.09 cm2/g，比叶面积能反映植物的碳收获策略、植物利用资源的能力，比叶面积越大，光合能力越强。

表2 不同树种间叶片形态特征与比叶面积

2.2 光合生理差异

由表3可知，3种槭树间叶片净光合速率、气孔导度、胞间C O2浓度、蒸腾速率、水分利用效率差异显著（P＜0.05）。三角枫净光合速率最大，为6.82μmol/（m2·s），鸡爪槭净光合速率最小，为1.56μmol/（m2·s）；三角枫气孔导度最大，为0.115 mol/（m2·s），鸡爪槭气孔导度最小，为0.058 mol/（m2·s），鸡爪槭胞间C O2浓度最大，为364.8μmol/mol，三角枫胞间C O2浓度最小，为323.8μmol/mol；三角枫蒸腾速率最大，为2.46 mmol/（m·s），鸡爪槭蒸腾速率最小，为1.70 mmol/（m·s），夏季适当的灌溉措施可以提高植物水分的补给和周边环境空气的湿度，避免蒸腾速率过大导致叶片失水过多，使水分利用效率降低，从而影响到植物的净光合速率[10]。三角枫水分利用效率最大，为3.08 mmol/mol，鸡爪槭水分利用效率最小,为1.00 mmol/mol。

表3 不同树种间光合生理特性

2.3 叶绿素含量差异

3种槭树的叶绿素a含量、叶绿素总量、叶绿素a/叶绿素b差异显著（P＜0.05），叶绿素b含量差异不大（表4）。三角枫的叶绿素a含量最高，为4.82 mg/g，鸡爪槭的叶绿素a含量最低，为3.50 mg/g；三角枫的叶绿素总量最高，为6.35 mg/g，鸡爪槭的叶绿素总量最低，为4.93 mg/g；三角枫叶绿素a/叶绿素b比值最大，为3.18，鸡爪槭叶绿素a/叶绿素b比值最小，为2.50。

表4 不同树种间叶绿素含量

3 讨论

在适应外界环境过程中，叶片是植物暴露在地面环境中最多的器官，其对环境因子的变化非常敏感，具有较大的变异性和可塑性，测定其叶片形态特征与光合特性能够更好地了解树木对环境的响应[10-11]。叶片厚度是衡量植物抗旱性的指标之一，它能够体现植物对外界环境的适应性，叶片越厚代表叶片贮藏水分的能力越强，抗旱性也越强，高比叶面积的植物具有很强的维持体内营养的能力与光合作用能力，叶片大小与光能的捕获密切相关，该试验中不同槭树的叶片厚度无显著差异，说明3种槭树抗旱性差异不大，三角枫比叶面积最高，光合能力强，生长迅速，加拿大糖槭捕光能的能力强于三角枫与鸡爪槭。

光合作用的限制因素是多方面的，包括叶肉固碳能力的遗传差异、叶片解剖结构、叶龄、气孔体积、气孔密度和气孔开度调控，是个十分复杂的过程。为提高树木光合速率，应降低午休的影响[12]。特别是在夏季高温的情况下，可通过减小空气流通以提高周围空气的含水量，或是向叶片喷洒蒸腾抑制剂来降低植物的蒸腾作用，提高植物的水分利用率，进而提高光合速率[13]。该试验中三角枫的叶绿素含量、净光合速率、水分利用效率等生理指标显著高于其他2种槭树，三角枫短时间内制造的有机物多，能够在强光下生长，具有最强的适宜性。糖槭由于原产地加拿大夏季气候凉爽，而试验地合肥夏季炎热，降水量也比原产地大，高温高湿影响加拿大糖槭气孔导度下降，C O2进入叶片受阻，进而影响光合效率，并且加拿大糖槭枝干含糖量高，易受到星天牛与光肩星天牛啃食危害，树势衰退，进一步导致净光合速率显著小于三角枫[14]，鸡爪槭净光合速率最低，生长较为缓慢，在日常观察中，鸡爪槭露天栽植夏季易出现叶片焦枯或叶片大面积枯黄现象的情况，有研究表明[15-16]鸡爪槭光饱和点较低，夏季高温强光导致鸡爪槭光抑制，气孔导度下降，导致净光合速率低，因此鸡爪槭适合在半阴处栽植，适宜在弱光下生长。叶绿素是植物进行光合作用的主要色素，主要由叶绿素a和叶绿素b组成。该试验中三角枫的叶绿素a、叶绿素b与叶绿素总量显著高于其他2种槭树，拥有更高的光合速率。

该研究只是选择成熟叶片进行研究，尚不清楚生理指标是如何随着叶片结构的发育而变化的，以及在不同的发育阶段，树种在生理和叶片形态上的差异是否会更小或更大，需要进一步深入研究。