符昌武 王祖富 宋家庆 侯翔文 覃潇 戴曦 袁谋智 姚旺

摘要：为探索施用生物炭后不同水分调控措施对烤烟光合特性的影响，通过田间试验研究不同生育期烤烟光合特性的变化及其关联关系、相对叶绿素含量（SPAD）、经济性状。研究表明，施加生物炭后不同水分调控处理提高了各生育期烤烟净光合速率（Pn），以旺长期最强，团棵期次之，成熟期较弱；Pn与生理生态因子呈显著相关；施加生物炭后进行水分调控处理的Pn主要受气孔导度影响，不施生物炭和不灌溉水分处理（CK）的Pn主要受到蒸腾作用影响；烤烟SPAD值、产量和产值呈显著差异，以施加生物炭后每5天灌溉300 mL/株处理最高、CK最低，达显著差异（P<0.05）。施用生物炭后进行水分调控可促进烟叶光合作用，以施加生物炭后每5天灌溉300 mL/株处理的光合能力最强。

关键词：生物炭；水分调控；烤烟；光合特性；通径分析

中图分类号：S572文献标志码：A论文编号：cjas2020-0122

Effects of Biological Carbon and Water Regulation on Photosynthetic Characteristics of Flue-cured Tobacco

Fu Changwu1， Wang Zufu1， Song Jiaqing2， Hou Xiangwen1， Qin Xiao1， Dai Xi1， Yuan Mouzhi1， Yao Wang1

（1Sangzhi Branch Company of Zhangjiajie Tobacco Company， Zhangjiajie 427100， Hunan， China； 2Zhangjiajie Tobacco Company， Zhangjiajie 427000， Hunan， China）

Abstract： To explore the effects of different water regulation measures on photosynthetic characteristics of flue-cured tobacco after the application of biochar， field experiments were conducted to study the changes of photosynthetic characteristics of flue-cured tobacco at different growth stages and their correlation， relative chlorophyll content （SPAD） and economic traits. The results showed that after the application of biochar， different water regulation treatments increased the net photosynthetic rate （Pn） of flue- cured tobacco at different growth stages， with the strongest in the vigorous growing stage， followed by the spherical plant stage， and the mature period was relatively weak. Pn was significantly related to physiological and ecological factors. After applying biochar， the Pn of water regulation treatment was mainly affected by stomatal conductance， and the Pn of non-biochar and non-irrigated water treatment （CK） was mainly affected by transpiration. The SPAD value， yield and output value of flue-cured tobacco showed significant differences， and those of the irrigation water of 300 mL/plant every 5 days after the application of biochar were the highest and of CK were the lowest， reaching a significant difference （P<0.05）. Therefore， the photosynthetic capacity of tobacco leaves could be promoted by water regulation after biochar application， and the photosynthetic capacity of tobacco leaves is the strongest under irrigation of 300 mL/plant every 5 days after biochar application.

Keywords： Biochar； Water Regulation； Flue-cured Tobacco； Photosynthetic Characteristics； Path Analysis

0引言

烤煙是重要的经济作物，其主要以烟叶为收获目标[1]，光合作用是影响烟叶质量优劣的关键环节，对烤烟生长发育和生理代谢过程起重要作用[2]，因此研究烤烟光合作用具有重要意义。生物炭是植物在缺氧条件下经高温裂解的产物[3]，具有原料来源广、碳含量高、吸附能力强等特点[4-7]。国内外研究表明，生物炭能保留土壤养分[8]，降低土壤容重[9]，增加土壤持水性[10]，改善土壤的理化性质[11]。近年来，生物炭在农业生态系统的应用受到广泛关注，在改良土壤性能[12]、修复土壤重金属[13]、提高土壤pH[14]等方面都有着一定的应用空间。烟草生长发育过程中，对水分的需求量较大，生物炭在烟草生产中的应用多数集中在烟田土壤改良、烤烟生长发育和产质量方面的研究[8，10，15]，而对于生物炭结合水分调控对烤烟生长过程中光合特性的研究则鲜有报道。笔者通过田间试验在湖南桑植县开展生物炭和水分调控对烤烟团棵期、旺长期和成熟期光合特性的研究，旨在为张家界烟区烤烟栽培管理提供参考。

1材料与方法

1.1试验材料

试验供试品种为‘云烟87’，于2019年在湖南省张家界市桑植县官地坪镇进行，供试土壤为粉砂质黏壤土，土壤基本养分为全氮1.52 g/kg、全磷0.62 g/kg、全钾12.24 g/kg，pH 5.62。生物炭为烟草秸秆生物炭，基本养分为全氮4.85 g/kg、全磷1.35 g/kg、全钾13.28 g/kg，pH 9.23。

1.2试验设计

CK为当地常规对照（不施生物炭、不灌溉水分），T1为CK+生物炭+每15天灌溉300 mL/株，T2为CK+生物炭+每10天灌溉300 mL/株，T3为CK+生物炭+每5天灌溉300 mL/株。水分调控措施以移栽期（0天）为起始时间至成熟期（90天）结束，以烟株茎秆为中心点、10 cm半径距离绕圈灌溉。生物炭施用量为5000 kg/hm2，烟田翻耕后一次性均匀撒落于表层土壤之后再起垄，田间设计为随机区组排列，每个处理3次重复，每处理种植50 m2，小区四周设置保护行。

1.3测定项目与方法

分别于移栽后30、60、90天，利用LI-6400便携式光合仪测定光合参数，每个处理选取5株生长一致且受光良好的中部功能叶片，09：00—12：00测定光合参数，进行测定项目包括净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）、蒸腾速率（Tr）、叶面水气压亏缺（VpdL）、单叶水分利用率（WUE=Pn/Tr）、叶片温度（Tl）、大气温度（Ta）、大气CO2浓度（Ca）、空气相对湿度（RH）、光合有效辐射（PAR）。

烤烟叶绿素相对含量（SPAD）采用便携式叶绿素测定仪SPAD-502参照文献检测[16]，烤烟经济性状统计方法参照文献[15]测定。

1.4统计方法

数据处理采用Excel 2007，方差分析采用DPS7.05，多重比较采用Duncan法。通径分析中Y代表净光合速率，X1～X6为生理因子分别代表气孔导度、胞间CO2浓度、蒸腾速率、叶面水气压亏缺、单叶水分利用率、叶片温度；X7～X10为生态因子分别代表大气温度、大气CO2浓度、空气相对湿度、光合有效辐射。

2结果与分析

2.1生物炭和水分调控对烤烟生育期Pn及生理生态因子的影响

2.1.1对烤烟生育期Pn及其生理因子的影响由表1可知，从整个生育期看，不同处理净光合速率（Pn）表现为T3>T2>T1>CK，旺长期光合速率较强，团棵期次之，成熟期较弱，差异达显著水平（P<0.05）。气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）、叶面水气压亏缺（VpdL）、单叶水分利用率（WUE）和叶片湿度（Tl）在不同生育期均以T3处理最高、CK最低，除成熟期Gs和Tr外，均达显著差异（P<0.05）；胞间CO2浓度（Ci）在不同生育期以CK最高，显著高于其他处理。

2.1.2对烤烟生育期光合生态因子的影响由表2可知，从整个生育期看，大气温度（Ta）随着烟株生育时间的推进而增加，空气相对湿度（RH）随着烟株生育时间的增长而减弱，光合有效辐射（PAR）随着烟株生育时间的增长而表现出先增后降的趋势。不同生育期，Ta和PAR均表现为T3>T2>T1>CK，达显著差异（P<0.05）；RH以T3最高、CK最低；大气CO2浓度（Ca）在团棵期和成熟期无显著差异，旺长期表现为T3>T2>T1>CK，达显著差异（P<0.05）。

2.2 Pn与生理生态因子的相关性分析

由表3可知，各处理Pn与Gs、Tr、VpdL、Ca和RH呈极显著相关；T1和T2的Pn与Ci呈极显著相关，与Tl、Ta呈显著相关；T3的Pn与Tl呈极显著相关，与Ci呈显著相关；CK与其他处理略有不同，Pn与WUE呈显著相关，与Tl、Ta和PAR无显著相关。

2.3 Pn与生理生态因子的通径分析

2.3.1 Pn与生理因子的通径分析相关分析仅简单分析了净光合速率与其他指标间的相互关系，而不能真正了解其中的相关原因和效应大小。通径分析可以将相关分析的系数分解为直接作用和间接作用，可知其对净光合速率的相对贡献。由表4可知，从直接作用看，T1以蒸腾速率（X3）贡献最大，T2以胞间CO2浓度（X2）贡献最大，T3、CK以单叶水分利用率（X5）贡献最大；从间接作用看，T1和T2以叶面水气压亏缺（X4）贡献最大，T3、CK以叶片湿度贡献（X6）最大。从总影响因子看，T1、T2、T3均以气孔导度（X1）对净光合速率的贡献最大，且T3>T2>T1，CK以蒸腾速率（X3）对净光合速率贡献最大。

2.3.2 Pn与生态因子的通径分析由表5可知，从直接作用看，T1以大气CO2（X8）浓度贡献最大，T2以大气溫度（X7）贡献最大，T3和CK以空气相对湿度（X9）贡献最大，分别为1.5115和0.8968；从间接作用看，T1和T2以X9贡献最大，T3和CK以X7贡献最大。从总影响看，T1和CK以X8贡献最大，T2和T3以X9贡献最大。

2.4烤烟叶绿素相对含量（SPAD）

由图1可知，不同生育期各处理烤烟叶绿素相对含量（SPAD）呈显著差异，且随生育期的推进呈先升高后下降的趋势；其中，团棵期和旺长期的T1、T2和T3均无显著差异，且都显著高于CK处理；旺长期各处理表现为T3>T2>T1>CK，达显著差异（P<0.05）。

2.5烤烟经济性状

由表6可知，不同处理烤烟经济性状呈显著差异。其中，T1、T2和T3的产量分别比CK高出4.64%、7.74%和9.22%，达显著差异（P<0.05）；T1、T2和T3的产值分别比CK高出8.55%、12.39%和15.99%，达显著差异（P<0.05）。

3结论

（1）植烟土壤起垄前施生物炭结合大田生长期灌溉水分可促进烤烟光合作用，不同生育期净光合速率（Pn）以旺长期较强，团棵期次之，成熟期较弱。

（2）相关分析和通径分析表明，施加生物炭后水分调控处理的Pn主要受气孔导度影响，不施生物炭和不灌溉水分处理的Pn主要受到蒸腾作用影响。

（3）施用生物炭后水分调控可提高烤烟SPAD值、产量和产值，以施加生物炭后每5天灌溉300 mL/株处理表现最优。

4讨论

生物炭和水分调控处理能促进烟叶的光合作用，从而使烟叶保持较旺盛的生理代谢，有利于烤烟生长和发育。这可能与生物炭的性能有关，生物炭孔隙结构丰富[17]，具有较多微孔结构[18]，施入土壤中能保持水分[19]，提高烟草根系的水分利用率，促进烟草根系的生长发育，使烟株保持较强生命力，延缓烟株凋萎时间，为烟叶能够保持较强的光合能力提供了保障。

光合作用在烟草生长发育过程中起着重要的作用，是烟叶品质和产量形成的基础[20]。烤烟在不同生育期的同化作用是不一样的，旺长期烤烟同化作用最强，此时烤烟干物质积累速率最快，光合作用最强[21]。本研究表明，生理生态因子中气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）、叶面水气压亏缺（VpdL）以及光合有效辐射（PAR）等指标随着烟株的生长在旺长期达到最强，这与宋久洋等[22]的研究结果基本一致。施用生物炭和水分调控处理在每个时期都提高了烟叶的净光合速率（Pn），这可能是生物炭本身具有一定的矿质养分[23]，加之水分的灌溉保障了烟草生长过程的水分需求，使烟叶叶绿素含量增加，进而提高了烟叶的净光合速率（Pn）[24]。

另外，植物的光合作用会受到外界条件和自身因素的影响[25]。赵铭钦等[26]研究表明，气孔导度和大气相对湿度对净光合速率的直接影响最大。本研究通过相关分析和通径分析表明，T1、T2、T3均以气孔导度对净光合速率的影响最大，但CK以蒸腾速率对净光合速率的影响最大。说明气孔导度是限制施加生物炭后水分调控处理净光合速率的主要因素，这可能是因为经过水分灌溉后，生物炭中的微孔结构起到了关键作用[16]，能够贮存土壤水分，保障烟草水分需求，从而使烟叶保持较高气孔导度和较强光合作用的能力。

生物炭具有原料来源广泛、孔隙结构好、吸附能力强、通气性和透水性良好等显著特点，是理想的农用基质材料[27-28]。研究表明，生物炭可有效改善土壤理化性质，提高土壤保水、保肥能力，增加作物的产质量[19，29]。因此，今后应当加强生物炭对植烟土壤改良作用与烟草生理代谢以及烟叶光合特性的关系研究，可从施用生物炭后烟株营养调节和根系水分吸收来探讨提高烟叶光合作用的机理。

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