罗正荣，张青林，郭大勇，徐莉清

(华中农业大学园艺植物生物学教育部重点实验室，湖北武汉 430070)

柿(DiospyroskakiThunb.；2n=6x=90，少数品种2n=9x=135)原产中国，是柿科(Ebenaceae)柿属(DiospyrosL.)果树的代表种。柿的名称最早见于《礼记·内则》，该书将其列为珍贵食品；另据司马相如《上林赋》记载，汉武帝时期有包括柿在内的果树栽植[1]。因此，中国应是世界上柿树栽培历史最悠久的国家。最近，柿的主产区有从传统的黄河流域向长江流域及其以南，以及向中西部扩展的趋势；国外的柿生产国以小到中等经济体居多，其中位于“一带一路”沿线国家的较多[2]。随着果品市场国际化和多样化趋势日益明显，柿产业将面临新的发展机遇[3]。笔者拟从生物学特点和产业趋势的角度，对我国柿产业发展方向及技术改进提出一些个人观点，以为柿产业研究者提供部分参考或借鉴。

1 柿生产发展趋势与产业技术创新

1.1 甜柿将是柿产业发展的重点方向

2011年Akagi等提出柿品种分类新体系：根据成熟时果实能否自然脱涩及其性状遗传特点，将现有柿品种分为甜涩性状表现质量性状遗传特点的完全甜柿(PCNA)和数量性状遗传特点的非完全甜柿(non-PCNA，建议通称为“涩柿”)[4]。前者包括自然脱涩性状受显性基因控制的中国原产完全甜柿(简称中国甜柿或CPCNA)和受隐性基因控制的日本原产完全甜柿(简称日本甜柿或JPCNA)；非完全甜柿又可细分为不完全甜柿(PVNA)、不完全涩柿(PVA)和完全涩柿(PCA)(图1)。甜柿(本文特指完全甜柿)果实成熟后无需任何人工处理即可脆食，改善了果实商品的鲜食体验，且方便贮运，是国内外柿产业重点发展的品种类型，也是世界范围内柿遗传改良的首要目标。值得指出的是，原有的品种分类体系将甜柿分为完全甜柿和不完全甜柿两类，导致不能稳定自然脱涩的不完全甜柿大量发展，因种子数量(与授粉条件有关)和气温(不同年份和区域有差异)不稳定而导致果实脱涩不完全，增强了消费者对甜柿负面印象，延缓我国甜柿产业发展。因此，无论从科学依据还是产业需求看，Akagi等提出的品种分类新体系不仅易被研究者也易被生产者所接受。

图1 基于自然脱涩与否及其遗传特点的柿品种分类新体系[4,5]

我国是全球柿树栽培面积最大和年产量最多的国家，但传统产区仍以完全涩柿为主[2]，目前正在推广CO2(真空包装)和乙醇处理等规模化脱涩技术。但人工脱涩花费人力、物力和财力，脱涩不完全的柿果不仅商品性降低，而且有诱发胃柿石(persimmon bezoars)的风险。因此，在进一步研究脱涩技术的同时，加快非完全甜柿深加工技术的研发和推广力度，以期提升产业综合效益。以鲜食为目的的柿生产，将逐步转向以甜柿为主，并以具自主知识产权的品种为主。

1.2 广亲和砧木筛选和繁殖将是柿产业重点关注的问题

日本是世界上甜柿发展最早和遗传改良成就最大的国家[2]。目前世界范围内的甜柿主栽品种均源自日本，但日本甜柿的土壤适应性较差，尤其是部分优质品种，如富有、太秋等，与我国传统产区习惯采用的砧木君迁子(D.lotusL.；2n=2x=30)嫁接亲和性较差，尤其是日益严重的后期不亲和现象，已经成为柿产业面临的新问题。因此选育具自主知识产权的且与君迁子嫁接亲和的中国甜柿新品种是我国柿产业可持续发展的希望所在。华中农业大学利用相对独立起源的中、日两国原产甜柿种质互为亲本，将传统杂交与现代生物技术和分子标记辅助选择等技术环节有机整合，建立起甜柿高效遗传改良体系。该体系在扩大杂种优势和缩短育种周期的同时，可早期淘汰7/8非目标单株(图2)。该技术体系的进一步优化和应用，将在培育具自主知识产权的中国甜柿新品种中发挥重要作用[5]。

图2 中国甜柿高效遗传改良体系[5]

我国在20世纪20 年代就已引进富有等日本甜柿品种，但由于缺乏适宜砧木而未形成产业[6]。日本是目前世界上甜柿品种及其配套砧木选育最成功的国家，其砧木除君迁子外，主要是用山柿(放任或人工栽培种质)作共砧，因此嫁接亲和性问题不突出。我国柿产区的土壤条件普遍不及日本，因此通过砧木引进难以解决目前面临的砧穗亲和性问题。近年来，华中农业大学利用大别山区分布的小果甜柿作砧木，与富有系品种如早秋、新秋和太秋等嫁接，迄今尚未发现其与君迁子嫁接时常见的早期或后期不亲和现象[7]。西北农林科技大学收集不同类型君迁子单株，并对其与富有的嫁接亲和性进行研究，已筛选出具广亲和特性的砧木类型如君迁子824和848等[8]。中国林业科学研究院亚热带林业研究所曾从浙江柿(D.glaucifoliaMet.)和野柿(D.kakiThunb.var.silvestrisMak.)中筛选出部分亲和砧木[9]。此外，国家林草局泡桐研究开发中心和山东省农业科学院果树研究所也选育出新的砧木类型。

值得注意的是，砧木筛选除砧穗嫁接亲和外，还须具有易繁殖、高产、优质和土壤适应性强等特点。为维持其农艺性状，可选用根蘖或萌蘖嫩枝扦插，或通过离体快繁等繁殖方式。我国南北方气候和土壤等条件差异极大，难以通过采用一种或少数几种砧木解决所有产区所有生产问题。但各地分布的地方品种及其近缘种较多，通过实地调查、亲缘关系预测和高接试验等途径有可能筛选出更多的候选砧木类型。此外，柿的嫁接体中存在明显的砧穗嫁接“选择性不亲和”现象[7]。如君迁子基砧嫁接富有系品种时，存在明显的砧穗嫁接不亲和或后期不亲和现象；同时，不同君迁子单株与富有的嫁接亲和性差异明显(图3)。但这种“选择性嫁接不亲和”现象的机理不清楚，需要进一步深入研究。

图3 不同砧穗组合愈伤组织靠接35天后的生长及接口组织状态[7]

1.3 柿单宁功能扩展和多元化产品开发将进一步提升产业综合效益

柿果除鲜食外，还可加工成柿饼、柿脯、柿糕、柿片、柿醋、柿酒、柿冻等；柿叶也可制成保健茶；柿蒂、柿霜、柿皮等均可入药[1-3]。但上述领域均未超出食品和营养范畴。已有研究表明，柿单宁是一种来源丰富、结构复杂、分子量较大的缩合单宁，由黄烷- 3-醇单体通过C-C键连接的多聚缩合物。其富含邻位酚羟基，易与金属离子结合而发生络合、氧化还原等反应，是一种良好的生物吸附材料[10]。最近，以柿单宁为原料的金属吸附剂、消臭剂、洗涤用品及各种化妆品陆续问世，将柿单宁的应用领域扩展到生物材料、绿色化学及精细化工等许多新的领域[2]。

华中农业大学以生理落果、病虫果、落叶、修剪残余枝条，以及柿饼加工后残留的柿皮等果园废弃物为原料，研发出以柿单宁为主要成分的环境友好型金属吸附剂，可高效回收电子垃圾、工业或生活污水中的重金属[10]。该类技术有望提升产业综合效益和改变柿饼独大的局面(图4)。2020年9月15日，日本奈良医科大学的学者发现，柿单宁可与新冠肺炎病毒的表面蛋白结合并使其失去传播能力，因而具有开发抗病毒药物的应用潜力。

图4 以柿单宁为主要原料的纳米磁性金属吸附剂的制备[10]

2 柿的生物学特点与产业技术创新

2.1 生理落果特点及无损生理落果控制

柿生理落果明显，严重时甚至影响产量和效益。因此，生产上通常采用环切和叶面喷布营养元素或生长调节剂等被动措施，效果不稳定且时有负作用。如何采用针对性更强的主动控制途径是值得探讨的问题。

柿萌芽晚落叶较早，与其他果树相比，其贮藏营养水平相对偏低。而且，其花芽分化在萼片原基形成后随即停滞，次年萌芽后的花芽继续分化、开花和坐果，以及营养生长等均依靠前年积蓄的贮藏营养[11]。因此，贮藏营养不足使花芽分化质量下降应该是生理落果的主要原因。在采果前(中晚熟品种)、后(早熟品种)施用“还阳肥”(开源)，以及冬季修剪时选留和培养健壮结果母枝(节流)可能是控制生理落果的有效措施。华中农业大学试验示范结果显示，通过上述两种措施，多数品种生理落果可控；针对部分生理落果严重的品种，除上述措施之外，如果在盛花前10天疏蕾(大果1结果枝1蕾)则效果更佳。

2.2 萼片的生物学功能与果实管理

与一般果实坐果后萼片脱落，或萼片虽宿存但一般保持原大小不变的特点不同，柿果实萼片不仅不脱落，而且随果实增大而增大。因此，萼片在柿果发育中可能具有特殊作用，但其原因并不清楚。日本学者中村三夫就此问题进行过系统研究，明确气孔着生部位是萼片而非果实，萼片不仅是果实蒸腾、光合和呼吸作用的主要器官，也是合成植物激素的生理活跃部位[12]。因此，萼片与坐果，果实发育、成熟和衰老均密切相关。选留萼片大的果实，以及保护萼片是果实管理的重要内容。

2.3 果实呼吸类型与采收时期和采后处理

采后果实的呼吸类型一般分为“呼吸跃变型”和“非呼吸跃变型”两种。苹果、梨等属于前者，柑桔、葡萄等属于后者。而柿果呼吸类型居于二者之间，属于“末期上升型”，且初熟期果实对乙烯的敏感度较强[13]，因此柿果是不宜早采的果实。早采的柿果不仅果实小(采前1个月果实质量增量约20%)，果面外观和内在品质降低，而且货架期明显缩短。所以，柿果的采后生物学特点与技术值得进一步深入探讨。

2.4 适应性强和深根性特点是制定建园和田间管理技术的依据

柿树适应性强，分布广泛，但多在房前屋后和田边地头零星种植。规模化商品生产以后，出现了两种比较“片面”的观点。一种认为柿树可粗放栽培，不需要特别管理就可生长和结果，导致其高产优势无法发挥且初结果期延迟；另一种是大量采用“高精尖”技术而不考虑其适应性较强和深根性的生物学特点，导致田间管理技术难度和生产成本增加。

华中农业大学提出“以冬季管理为中心、以提高土壤有机质含量为重点”的田间管理模式和以“地钻分层辅助穴施冬肥”为中心的冬季柿园管理技术[14]。该技术体系集成“抽槽改土+起垄定植”、“宽行密株+树盘覆盖+行间生草”、“Y形整形+简化修剪”、“地钻辅助分层穴施冬肥”(果园生鲜废弃物粉碎后直接还田)、无损生理落果控制，果实留树保脆等环节，省工约50%、省肥约40%。在湖北建始和广西恭城的试验示范结果表明，该技术通过时间差(根系休眠期)和空间差(穴深50cm)，可将未腐熟的果园废弃物(修剪后的枝条、落叶和杂草等)粉碎后直接还田(置于底层)，并配合施用有机肥(饼肥等，置于中层)和速效氮肥(置于上层，调节碳氮比)，施肥量占全年80%左右(图5)。此外，在采果前后施用一次“还阳肥”(礼肥)，即可满足树体生长发育和产量品质的基本要求。这种局部施肥方式(成年树每树4穴，深度50cm、直径30cm)不仅节约肥料和劳力，且可抑制根系上浮，显著提升树体生理状态的稳定性和对非生物逆境的抵抗能力。

图5 地钻辅助分层穴施冬肥示意图

3 结语

本文认为产业发展趋势和生物学特点是制定柿产业技术的重要依据。从果实商品特征看，可在树上自然脱涩的甜柿无疑是产业发展和遗传改良的主要方向，而传统的非完全甜柿则通过规模化脱涩和加工技术的进步而进一步提升经济效益。选用嫁接亲和，环境适应性强且易繁殖的砧木也是目前柿产业重点关注的问题。选育与君迁子嫁接亲和的具自主知识产权的中国甜柿新品种将是未来我国柿产业可持续发展的重要保障。柿学前辈张明德[11]曾列举柿的九大特性，并认为科学高效的产业技术源自对生物学特性的准确把握。作者在此基础上进一步拓展，根据其深根性及广适应性的特点，提出有针对性的建园技术，以及根据其贮藏营养、萼片功能和果实呼吸特点，提出相应的产业技术方案，可供业内人士参考。但任何技术措施的制定，除对产业趋势和生物学特点的准确把握之外，还需经科学试验核实和产区规模化示范的检验。尤其是我国柿产区气候和土壤条件多样，品种结构和栽培模式间差异较大，还需要根据产区特色和优势制定有针对性的技术方案。