陈 炜， 欧阳浩楠， 雷冠男

（宝鸡文理学院陕西省灾害监测与机理模拟重点实验室/地理与环境学院，陕西宝鸡 721013）

土壤种子库指存在于土壤表面和土壤中全部存活种子的总和［1］，是植被更新的物质基础，对植被群落所受到的破坏起到一定的缓冲作用，可降低种群灭绝的概率，对稳定植被群落的构成和生态系统的恢复起着至关重要的作用［2］. 不同植物群落以及不同植被演替阶段土壤种子库物种组成有很大差异［3-4］，同时土壤种子库的容量和物种组成还受到土壤理化性质的影响. 有研究表明，土壤含水量与土壤有机质是影响土壤种子库物种组成的主要土壤因子［5］，土壤种子库的物种丰富度随着土壤N、P含量的增加而降低［6］，同时土壤种子库容量在时间上也呈现不同的变化特征［7］. 文献发表量可以反映出该领域的发展速度与研究规模［8］，自2006到2015年，共发表539篇关于种子库的中文文章且研究领域多集中在森林和草地［9］，表明通过种子库的研究，分析生态系统在植被恢复和生态系统稳定上已日趋成熟.

湿地作为自然界最富生物多样性的生态景观和人类最重要的生存环境之一，湿地与人类的生存、繁衍和发展息息相关［10-11］. 湿地生态系统服务功能是指人类从中所获得的惠益，为人类能够提供诸如调节气候、涵养水源、净化水质等11项生态服务，其中以调节气候、调蓄洪水和涵养水源服务价值最大［11］. 根据2014年全国湿地资料统计结果显示，我国湿地总面积为53.6万km2，占我国国土总面积的5.6%，与上一次全国湿地普查相比减少了3.4万km2，减少率为8%［12］. 鉴于湿地重要的生态作用以及面积的减少，我国越来越重视湿地生态系统的研究［13］. 作为湿地研究的重要组成部分，种子库研究是深入了解湿地植被的结构与功能的重要内容［14］. 有研究表明，在一定的开垦年限范围内，开垦湿地土壤中仍然保留大量的湿地物种种子，在湿地恢复中具有重要的作用［15］；在湿地生态系统整体的土壤种子库与地上植被的相似性系数为45.1%［16］，不同类型湿地其种子库变化特征具有不同的特点，因此通过分析不同类型湿地种子库的变化，有助于理解种子库与地上植被的相互作用，对于湿地健康发展和生物多样性的维持具有重要的理论和实践意义.

气候变化已经成为目前全球范围内最为关注的热点问题之一，干旱的区域正在变得更加干旱，而湿润的地区则变得更加湿润［17］. 宝鸡地区地处关中西部，受季风及地形影响降雨量时空分布不均，旱涝灾害是宝鸡地区最为常见的自然灾害［18］，其中宝鸡地区春、秋两季降水将呈现减少态势，而夏、冬两季降水则继续呈增加态势［19］，春秋两季降水量的变化对种子萌发有重要的作用. 宝鸡市各季旱涝的变化具有明显的频繁性，夏涝和冬旱的发生频率较高［20］，土壤从“干化—干湿”的过程显著影响土壤的理化，影响土壤种子库的构成及种子的萌发，同时在宝鸡范围内，千河沿岸植被覆盖最低［21］，而种子库的形成与地上植被有密切的关系［22］. 以往大多数关于湿地种子库的研究多集中在三江平原、鄱阳湖和洞庭湖等区域，关于黄土高原地区湿地种子库的研究较少. 因此本文以陕西千湖国家湿地公园为研究区域，分析其在土壤种子库容量和萌发物种数上的特点，同时明确不同浇水方式对湿地土壤种子库容量和种子萌发的影响，以便通过调控湿地种子库来适应土壤干湿的转换，为旱涝灾害背景下，通过调控湿地种子库为手段的措施，达到维持湿地生物多样的稳定以及修复和重建退化的湿地，以期为湿地健康可持续的发展提供科学依据.

1 研究地区与研究方法

1.1 研究区概况

陕西千湖国家湿地公园位于陕西省宝鸡市千阳县. 千阳县地处陕西西部，渭北旱塬丘陵沟壑区，属暖温带半湿润大陆性季风气候；年均气温10.9 ℃，年均降水677.1 mm，无霜期197 d. 千湖国家湿地公园位于陕西省宝鸡市千阳县千河谷地中游，是以河流湿地特征为主，集河流湿地、库塘湿地、沼泽湿地特征于一体，是我国西北地区典型的黄土高原湿地，面积573.2 hm2，其中湿地面积417.9 hm2，占72.9%. 该国家湿地公园位于渭河一级支流——千河流域，涉及千阳县3个乡镇12个行政村. 公园西起寇家河乡新兴村和柿沟乡柿沟村，东至千阳中学，南北宽约7.7 km，东西长约6.3 km，地理坐标位于东经107°03′～107°08′和北纬34°38′～34°42′之间［23］，湿地公园于2008年11月被国家林业局批复进行试点建设，2011年9月该湿地公园通过国家验收，成为全国首次12个挂牌国家级湿地公园之一、陕西省第一个挂牌的国家湿地公园. 湿地公园现有2个植被型、16个群系，有湿地植物（苔藓、蕨类、裸子、被子植物）34科61属101种［24］.

1.2 研究方法

1.2.1 种子库取样 种子库取样工作于2019年4月进行，土样采集区域位于陕西千湖国家湿地公园. 选取千湖国家湿地公园3种不同类型湿地（河流湿地、库塘湿地、沼泽湿地），进行种子库采样，在每种湿地类型下选择8个1 m×1 m的小样方，每个样方分别距离湿地岸带5 m，每个样方的中心位置为取样点，利用10 cm×10 cm的土壤取样器收集0～10 土样（分为2 层：0～5 cm 和5～10 cm），同一样地同一土层土样混合，将土样带回实验室进行萌发试验.

1.2.2 种子的萌发 将土样阴干之后去除枯枝落叶后轻轻碾碎，采用种子萌发法统计土壤中种子的数量.种子萌发时温度控制在25 ℃左右，光照时间和黑暗时间交替各12 h. 当有种子萌发时开始记录幼苗数量，并做出标记，待幼苗长到能够鉴别时拔除，对难鉴定的移栽，待开花后鉴定，当连续4周土样中不再有种子萌发后结束试验. 在7 cm×7 cm×7 cm的塑料萌发盒中铺设4 cm厚的蛭石，作为萌发基质，在蛭石上铺设1 cm厚的土样，每个土样设5个重复. 萌发过程中，设置3个不同水分处理，分别为水淹处理、干湿交替处理和对照组. 其中对照处理（CK）保持土壤表面湿润即可，同时为保持土壤湿润，每天用小喷壶补水，以免表土溢出；水淹处理（Flooding）保持浇水深度为2 cm；湿润水淹交替处理（Flooding+CK）先保持水淹深度为2 cm，之后土壤表面接近对照处理，再保持水淹深度为2 cm. 实验期间每天统计每个培养盆内每种植物萌发的个体数. 对于经过鉴定的幼苗及时地进行计数，并从萌发盒中移出. 对于无法鉴定的物种，移栽至另外的培养盆培养至可鉴定为止. 萌发实验持续到没有新的幼苗萌发为止，萌发实验持续大约6个月.

1.2.3 计算方法

1）种子库的种子密度：将萌发实验的统计结果按参试筛取土样占原筛取土样的比例及取样面积大小换算为1 m3种子数量即为样地土壤种子库的种子密度.

2）种子库物种的多样性指数：采用Simpson多样性指数，反映物种多样性的变化特征；用Margalef丰富度指数衡量土壤种子库丰富度的变化情况.

Simpson多样性指数：

Margalef丰富度指数：

其中：H 为Shannon-Wiener指数；R 为丰富度指数；S 为i 物种所在样方的物种总数；Pi为群落中i 物种的个体比例.

1.2.4 数据处理 采用SPSS22.0统计软件进行数据处理；采用Sigmaplot14.0绘图.

2 结果与分析

2.1 土壤种子库萌发特征

河流湿地、库塘湿地、沼泽湿地土壤种子库共萌发38种植物，隶属于18科36属，其中一、二年生草本植物20种，占萌发物种数的52.6%，多年生草本植物18种，占萌发物种数的47.4%，物种最多的科为禾本科和菊科. 河流湿地、库塘湿地、沼泽湿地土壤种子库萌发物种数分别为29种，26种和32种（表1）.

河流湿地、库塘湿地、沼泽湿地中一、二年生草本植物的比例分别为51.7%、53.8%和53.1%，多年生植物的比例分别为48.3%、46.2%和46.9%. 因此，土壤种子库以一、二年生草本植物为主. 河流湿地、库塘湿地、沼泽湿地土壤种子的库密度分别为（3803±1286）、（3401±556）、（6135±984）粒/m2，沼泽湿地的种子库密度显著高于库塘湿地. 3 种不同类型湿地的土壤种子库物种丰富度存在显著的垂直分布格局，3 种类型湿地中0～5 cm 土层土壤种子库密度均高于5～10 cm 层土壤种子库密度，河流湿地、库塘湿地、沼泽湿地0～5 cm 土层土壤种子占总密度分别为78.2%、74.7%和76.9%，而5～10 cm 土层仅占21.8%、25.3%和23.1%（图1）.

表1 不同类型湿地土壤种子库萌发物种及种子数量Tab.1 Germination species and seed density of soil seed bank in three different wetland types 单位：粒/m

图1 不同类型湿地不同土壤层土壤种子库密度Fig.1 Seed density of different soil layer indifferent wetland types

不同类型湿地土壤种子库的物种多样性见图2，其中Simpson在塘库湿地中最高，在河流中最低，但是并无显著差异. Margalet指数在沼泽湿地中最高，在河流湿地中最低，差异不显著.

图2 不同类型湿地土壤种子库物种多样性Fig.2 Species diversity indexes of soil seed bank in different wetland types

2.2 不同浇水方式对种子库的影响

本次实验共设置三种水分处理：湿润（CK）、水淹（Flooding）和湿润水淹交替（CK+Flooding）. 不同的浇水方式显著影响不同类型湿地土壤种子库的萌发（图3）. 其中CK处理3种类型湿地平均萌发物种为29种，而水淹处理和湿润水淹交替处理分别萌发物种数为6.6和3种，水淹处理和湿润水淹交替处理显著降低了种子库的萌发物种数. 在水淹处理和湿润水淹交替处理中，以沉水性水生植物和种子具有较高的耐水湿特征的物种为主，例如金鱼藻（Ceratophyllum demersum）和红蓼（Polygonum orientale）等.

图3 3种水分条件下不同类型湿地土壤种子库萌发物种数Fig.3 The number of species of different wetland types under three water regimes

与不同浇水方式影响种子萌发物种数相似，水淹处理和湿润水淹交替处理的浇水方式显著降低了不同类型湿地种子库的密度（图4）. 其中CK处理3种类型湿地种子库密度为4446 粒/m2，而水淹处理和湿润水淹交替处理下3种类型湿地平均种子库密度分别为846 粒/m2和392 粒/m2. 在CK处理中，不同类型湿地种子库密度呈现出沼泽湿地＞河流湿地＞塘库湿地；而在水淹处理和湿润水淹交替处理下，以河流湿地种子库密度最高，可能的原因是由于在水淹处理和湿润水淹交替处理中，河流湿地种子库中金鱼藻这种沉水性水生植物具有较高的密度.

图4 3种水分条件下不同类型湿地土壤种子库密度Fig.4 The seed density of different wetland types under three water regimes

3 讨论

陕西千湖国家湿地公园3种不同类型湿地土壤种子库平均为4446 粒/m2，其中以沼泽湿地种子库密度最高，其次为河流湿地，种子库密度最低的为塘库湿地. 其中沼泽湿地种子库密度略低于三江平原天然沼泽湿地（7624 粒/m2）［15］；而河流类型湿地种子密度高于库塔里木河上游湿地［22］. 陕西千湖国家湿地公园不同类型湿地种子库平均密度与蔡家河湿地土壤种子库平均密度相当［5］. 有研究表明不同生态系统下，种子库的含量与萌发物种数存在较大差异. Harper［25］和Sitvertown［26］通过研究认为，森林土壤种子库的含量一般在102～103粒/m2，草地土壤种子库为103～106粒/m2，耕作地种子库含量在103～105粒/m2之间. 在本文中湿地生态系统种子库含量为4446 粒/m2，总体上与森林生态系统种子库含量相当. 然而陕西千湖国家湿地公园3种不同类型湿地种子库平均萌发物种数为29，小于与其降水量相当的Nongjiang River湿地（年均降雨量为566 mm，萌发物种数为56种［27］），可能的原因是由于土壤种子库与地上植被存在互作效应，两者相互影响，而宝鸡千阳地区植被覆盖较低［21］，因此影响了种子库萌发物种数.

土壤种子库的分布存在显著的成层性，0～5 cm土层萌发的物种数与种子密度都显著高于5～10 cm土层，这与以往的研究结果一致［28］. 同时种子库的构成以一、二年生草本植物为主，由于其存活时间较短，在生活周期内，可以产生大量小而轻的种子，并进入到土壤种子库中［29］，而木本植物种子形体大、容易被捕食等原因，一般木本植物在土壤中积累的种子很少［30］. 种子库生活型的构成与生态系统演替的过程密切相关，演替早期的生态系统具有较大的土壤种子库密度，一年生草本植物迅速侵入并定居，组成了以一年生草本植物为优势群落的群落类型.

水位变化是湿地的重要水文特征，对种子库物种的萌发和群落的形成具有重要的作用［31］. 随着水位的增加，萌发的物种数和种子数呈明显减少的趋势，植被群落类型也截然不同［32］. 在本文中不同的浇水方式显著影响湿地种子库种子的萌发和种子库容量，水淹和水淹+湿润显著降低了萌发物种数和种子库容量，并且在水淹处理中，萌发的主要是沉水性水生植物，而千湖湿地种子库中沉水性水生植物较少，因此该处理中其萌发物种数和种植库密度较低，同时湿地土壤干湿交替会影响土壤磷素释放［33］和土壤氮素的矿化［34］，而水生植物对吸收P和N具有重要的作用，因此，在湿地植被重建的过程中，应该充分考虑沉水性水生植物在维持生物多样性中的作用. 种子库在植被演替更新和受损湿地恢复中起着十分重要的作用. 在湿地的保护和恢复实践中，充分利用原湿地保留的种子库以及通过种子库移植等方法恢复湿地植被. 千湖国家湿地公园位于黄土高原地区，黄土高原河流性湿地往往会出现断流的现象，同时该地区极端降雨现象频发，因此需通过相关的措施，增加该湿地抵抗旱涝变化的情况，而水生植物，特别是沉水性水生植物，在适应土壤干湿变化的过程中，往往能够维持自身的萌发，因此，在维持湿地生物多样性时需要重视水生植物的作用.