王 纶，王星玉，王海岗，曹晓宁，刘思晨，陈 凌，王君杰

（山西农业大学农业基因资源研究中心（山西省农业科学院农作物品种资源研究所），农业部黄土高原作物基因资源与种质创制重点实验室，杂粮种质资源发掘与遗传改良山西省重点实验室，山西太原030031）

农作物的经济系数是指单位面积的经济产量和生物产量的比值。经济系数越高的作物，表明农作物光合作用形成的碳水化合物转化为人类最需要农产品的能力就越高。因此，经济系数越高的农作物也备受人们的青睐。就粮食作物来说，不同的农作物经济系数也各不相同，小麦为0.3～0.4，平均为0.35，水稻为0.35～0.60，平均为0.47，玉米为0.25～0.40，平均为0.35[1]。不同农作物经济系数的高低，又与不同农作物种质资源经济系数的高低紧密相连，而不同种质资源的经济系数又与生态环境的关系不可分割。

本研究以山西1 192 份黍稷种质资源在晋北、晋中和晋南3 个生态区不同生育期经济系数的统计分析为基础材料，对黍稷种质资源的经济系数与生态环境的关系进行研究，进一步探索和了解不同生态区的生态因子对黍稷种质资源经济系数影响的规律，从而为黍稷种质资源的深入研究和广泛利用提供条件，也为黍稷种质资源在不同生态区的生产实践应用中提供参考依据。同时，也通过不同生态区大批量黍稷种质资源经济系数的比较，得出黍稷种质资源经济系数的平均值，作为黍稷作物的经济系数，使黍稷作物的经济系数更加精准、真实和可靠。

1 材料和方法

1.1 数据来源

数据采用《山西省黍稷种质资源研究》入编的1 192 份黍稷种质资源的单株粒质量、单株草质量和生育期、株高、茎粗的调查结果[2]；《山西省农作物品种资源目录》中山西省年平均气温分布图、山西省热量≥0 ℃积温分布图、山西省年降雨量分布图、山西省无霜期分布图等相关资料[3]；《山西省农作物品种志》中生态区划中的相关资料[4]。

1.2 试验方法

根据山西省从北到南的不同气候特点，分为3 个生态区，分别是晋北寒冷干旱生态区（简称晋北生态区）、晋中温和干湿交替生态区（简称晋中生态区）、晋南温热湿润生态区（简称晋南生态区）。

对《山西省黍稷品种资源研究》中的1 192 份黍稷种质资源，按3 个生态区分别统计出每个生态区黍稷种质的数量及不同生育期的种质数。

对每个生态区不同生育期的所有种质，均按照公式（1）计算出每一份种质的经济系数，然后再计算出同一生育期内种质经济系数的平均值[5]。

其中，w 为经济系数，A 为单株粒质量，B 为单株草质量。

对每个生态区所处的地理纬度、海拔高度以及气象因子，包括无霜期、年平均气温、≥0 ℃积温、年平均降雨量进行统计分析，并与同一生态区黍稷种质资源的单株粒质量、株高和茎粗的平均值进行比较分析，验证不同的生态环境因子对黍稷种质资源籽粒和植株的影响。

1.3 数据分析

采用SPSS 9.0 和Excel 2003 软件对数据进行整理和分析。

2 结果与分析

2.1 不同生态区黍稷种质资源数量分布分析

表1 不同生态区不同生育期类别黍稷种质资源的经济系数比较

黍稷生育期短，适应广泛、抗旱耐瘠，在粮食作物中是除荞麦以外生育期最短的作物。在我国从北到南各省（区）均有种植，以高寒区分布最多，以北方沿长城沿线的11 省（区）为主产区，其中又以山西、陕西、内蒙古、甘肃和黑龙江为核心产区，从种质资源的数量分布来看，也以以上5 个省（区）为主体。山西是黍稷的主产区，以山西省黍稷种质资源作为本研究统计分析的资料，也最有代表性[6]。从山西由北到南3 个生态区黍稷种质资源数量分布情况来看，也以最北部的晋北寒冷干旱生态区分布最多，占全省黍稷种质资源数量的47.40%，晋南温热湿润生态区次之，占27.35%，晋中温和干湿交替生态区最少，占25.25%。分布最多的晋北生态区与最少的晋中生态区数量相差264 份，占比相差22.15 百分点。晋中和晋南生态区数量相差不大，占比只相差2.10 百分点（表1）。说明山西北部是黍稷种质资源分布最多的地区，也说明山西北部是全省黍稷的主产区。晋北寒冷干旱的生态环境是黍稷最适宜生长发育的生态环境。晋中温和干湿交替的生态环境和晋南温热湿润的生态环境对黍稷的生长发育优势并不很大，二者对黍稷生长发育造成的影响因子相近，均小于晋北寒冷干旱生态区对黍稷生长发育的优势。

2.2 不同生态区黍稷种质资源不同生育期类别的分布分析

不同的生态区由于所处地理纬度的差异，形成生态因子之间的差异。除此之外，不同生态区海拔高低，也是造成生态因子差异的一个主要原因。同一生态区同一纬度下不同的海拔高度也是影响生态因子变化的一个不可忽视的原因。而综合生态因子的变化，在岁月的长河中，就会形成一个比较稳定的、固有的、不可改变的生态环境，在这种生态环境下生存的农作物种质资源也会形成一种相适应的、固有的生态类型，表现在生育期和其他特征特性上，其中，生育期的表现尤为突出。黍稷种质资源也和其他作物一样。根据黍稷种质资源在不同生态区生育期的表现，把黍稷种质资源的生育期分为5 个类别，即生育期小于90 d 为特早熟，91～100 d为早熟，101～110 d 为中熟，111～120 d 为晚熟，大于120 d 为特晚熟[7]。山西省的1 192 份黍稷种质资源中没有特晚熟种质，晚熟种质只有1 份，没有代表性，把它归类到中熟种质数量中，这样只统计分析 3 个生态区 90 d 以下、91～100 d 和 101～110 d 3 个生育期类型种质的分布。

2.2.1 晋北寒冷干旱生态区不同生育期种质的分布 从表1 可以看出，晋北生态区虽然是山西黍稷种质资源的主要分布区，但生育期类型却很狭窄，只有90 d 以下特早熟类型和91～100 d 的早熟类型，而且绝大多数种质分布在90 d 以下的特早熟类型中。说明晋北寒冷干旱的生态环境最适宜90 d以下特早熟黍稷种质资源的生长发育，较适宜91～100 d 早熟种质的种植，不适宜101～110 d 中熟种质和生育期更长的种质种植。也说明该生态区黍稷种质资源的生育期和其他生态区的种质比较，生育期是最短的。

2.2.2 晋中温和干湿交替生态区不同生育期种质的分布 该生态区和晋北寒冷干旱生态区相比，具有气候温和和干湿交替的生态特点。因此，生育期的类别也多1 个，在统计的3 个生育期类别内，均有不同数量黍稷种质的分布，而且在种质分布的数量和比例的侧重面上与晋北生态区也有明显的差异。从表1 可以看出，大于3/2 的种质分布在91～100 d 早熟种质的生育期内，其次是90 d 以下的特早熟种质，101～110 d 中熟种质类别内只有极少量种质的分布。说明该生态区最适宜种植91～100 d早熟的黍稷种质，较适宜90 d 以下的特早熟种质，101～110 d 的中熟种质在个别地块也可少量种植。也说明该生态区黍稷种质资源生育期比晋北寒冷干旱生态区种质资源的生育期要相对延长。

2.2.3 晋南温热湿润生态区不同生育期种质的分布 该生态区具有气候温热、湿润的特点，具有适宜各种农作物，特别是小麦、玉米等大田作物生长发育的优良生态环境条件。对生育期短、抗旱性强的黍稷作物来说，自然也是很适宜的生态环境，因此，在统计的3 个生育期类别内与晋中生态区一样均有不同数量和比例的种质分布，只是在不同生育期内种质分布的数量和比例与以上2 个生态区的分布情况存在明显差异。从表1 可以看出，该生态区种质分布占比最大的是91～100 d 的早熟种质，占到该区种质数量的2/3 稍多，其次有近1/3 的种质分布在101～110 d 的生育期种质类别内，只有极少量的种质分布在90 d 以下的特早熟类别内。说明该生态区和晋中生态区一样，最适宜种植生育期91～100 d 的早熟种质，较适宜种植101～110 d的中熟种质，90 d 以下的特早熟种质只有极少地块种植。说明该生态区的黍稷种质和其他2 个生态区的种质相比，生育期均要更长一点，是3 个生态区中黍稷种质资源生育期最长的一个生态区。

2.3 不同生态区不同生育期类别黍稷种质资源的经济系数分析

由表1 可知，不同生态区黍稷种质资源的数量和生育期类别分布各有差异，同一生态区内不同生育期类别的种质经济系数也各有差异，这也导致了不同生态区黍稷种质资源经济系数的差异[8]。

2.3.1 晋北寒冷干旱生态区不同生育期类别黍稷种质资源的经济系数 该生态区的黍稷种质资源只分布在特早熟和早熟这2 个生育期类别内，而且主要分布在生育期只有90 d 以下的特早熟类别内，在这个类别的黍稷种质经济系数最高，平均为0.42±0.12，而在生育期91～100 d 早熟类别内的种质经济系数却较低，只有0.34±0.10，该生态区黍稷种质的经济系数平均值为0.38±0.11，在黍稷种质资源的经济系数中也算较高的水平。

2.3.2 晋中温和干湿交替生态区不同生育期类别黍稷种质资源的经济系数 该生态区的种质分布在3 个不同的生育期类别内，以91～100 d 早熟种质的类别为主体，但该类别中黍稷种质的经济系数却较低，为0.33±0.10，而在90 d 以下特早熟和101～110 d 中熟种质类别内黍稷种质的经济系数却较高，分别为 0.36±0.12 和 0.36±0.11，使该生态区黍稷种质经济系数的平均值并未受太大的影响，仍然保持在0.35±0.11 的中等水平上。

2.3.3 晋南温热湿润生态区不同生育期类别黍稷种质资源的经济系数 该生态区的种质与晋中生态区一样，也是分布在3 个不同的生育期类别内，也同样以91～100 d 早熟种质类别内为主体，不同生育期类别内种质的经济系数也是以这一生育期类别内的最低，为0.35±0.12。但其他2 个生育期类别以90 d 以下特早熟种质最高，为0.37±0.05，101～110 d 早熟种质较高，为 0.36±0.14，这样也就出现了该生态区种质经济系数的平均值高于晋中生态区的结果。

2.4 不同生态区不同生育期类别黍稷种质资源经济系数的比较

由表1 可知，不同生态区90 d 以下特早熟区种质资源经济系数以晋北生态区种质最高，晋南生态区种质次之，晋中生态区种质最低。晋北生态区种质的经济系数比晋中生态区高0.06，比晋南生态区高0.05。晋南生态区比晋中生态区高0.01。3 个生态区在该生育期类别内经济系数的变幅为0.36～0.42，平均值为 0.38。

由表1 可知，不同生态区91～100 d 早熟区种质资源经济系数以晋南生态区最高，晋北生态区次之，晋中生态区最低。晋南生态区比晋北生态区高0.01，比晋中生态区高0.02；晋北生态区比晋中生态区高0.01。3 个生态区在该生育期类别内经济系数的变幅为0.33～0.35，平均为0.34。

101～110 d 中熟区在晋北生态区没有种质分布，只有晋中和晋南2 个生态区比较。从表1 可以看出，2 个生态区在该生育期内种质的经济系数相同，均为0.36。

相比之下，山西省从北到南3 个不同生态环境分布的1 192 份黍稷种质资源，在3 个不同的生育期类别内，其经济系数变幅最大的是90 d 以下的特早熟种质，变幅为0.06，变幅居中的是91～100 d早熟种质，变幅为0.02，变幅最小的是101～110 d的中熟种质，变幅大小为0。3 个生态区3 个生育期类别内经济系数的平均值仍然以90 d 以下特早熟种质最高，比最低的91～100 d 早熟种质高0.04，比居中的101～110 d 中熟种质高0.02。3 个生态区3 个生育期类别的种质经济系数的变幅为0.33～0.42，平均值为 0.36。

2.5 不同生态区环境因子对黍稷种质资源单株粒质量、株高、茎粗的影响

2.5.1 不同生态区纬度和海拔高度的差异 从表2 可以看出，由于山西省从北到南3 个生态区的地理位置和海拔高度的差异，使每个生态区的气象因子出现明显的差异。从地理位置来看，晋北寒冷干旱生态区的纬度最高，晋中温和干湿交替生态区居中，晋南湿热温润生态区最低。晋北生态区纬度比晋中生态区高 1°3′～2°2′，比晋南生态区高 3°5′～3°9′；晋中生态区比晋南生态区高 1°3′～2°6′。这是造成3 个生态区气象因子差异的一个主要原因。其差异规律是纬度越高，气候越冷，降雨量越少；反之，纬度越低，气候越热，降雨量也多。3 个生态区的海拔高度也有明显差异。晋北生态区的海拔高度最高，比晋中生态区高170～200 m，比晋南生态区高490～520 m；晋中生态区比晋南生态区高320 m。从北向南3 个生态区的海拔高度是依次递减的。海拔高度是除纬度外影响不同生态区气象因子的另一主要原因。受其影响各个气象因子的表现与纬度的高低造成的影响基本是一致的，也是海拔越高气候越冷，降雨量也越少。3 个生态区在所处地理位置的纬度高低和海拔高度大小不同，双重同步造成的影响，就会使3 个生态区出现各个气候因子之间的明显差异。这就是造成3 个生态区不同气象因子差异的主要原因[9]。

表2 不同生态区环境因子对黍稷种质资源单株粒质量、株高和茎粗的影响

2.5.2 不同生态区气象因子的差异

2.5.2.1 无霜期 由表2 可知，在从北到南的3 个生态区中，无霜期是依次递增的，以晋北生态区无霜期最短，晋中生态区居中，晋南生态区最长。无霜期最长的晋南生态区比晋北生态区长50～60 d，比晋中生态区长20～30 d；晋中生态区比晋北生态区长30 d。无霜期的长短是对不同生态区黍稷种质资源生育期长短造成影响的重要因素，这是造成晋北生态区的黍稷种质只有90 d 以下特早熟和91～100 d 早熟种质的分布，晋中生态区只有特早熟、早熟以及少数中熟黍稷种质分布和晋南生态区特早熟、早熟和多数中熟黍稷分布的主要原因。因此，它又间接影响到不同生态区黍稷种质的单株粒质量、株高和茎粗的差异。

2.5.2.2 年平均气温 其和无霜期一致从北向南3 个生态区依次递增，也以晋南生态区最高，晋北生态区最低，晋中生态区居中。晋南生态区比晋北生态区高4～8 ℃，比晋中生态区高2～6 ℃；晋中生态区比晋北生态区高2 ℃。不同生态区的气象因子之间都是相互制约相互影响的。不同生态区年平均气温的变化也是随着不同生态区无霜期的变化而变化，变化幅度的大小与无霜期的大小是一致的。因此，年平均气温的大小也是影响不同生态区不同生育期类别黍稷种质分布以及间接影响黍稷种质资源单株粒质量、株高和茎粗的第2 个主要原因。

2.5.2.3 ≥0 ℃积温 由表2 可知，3 个生态区的≥0 ℃积温仍然是从北向南递增，积温最多的晋南生态区比最少的晋北生态区多1 500 ℃，比居中的晋中生态区多500～1 000 ℃。居中的晋中生态区又比晋北生态区多500～1 000 ℃。较大的积温差异是对3 个生态区黍稷种质资源不同生育期类别种质分布以及间接影响黍稷种质资源单株粒质量、株高和茎粗的第3 个主要原因。

2.5.2.4 年降雨量 由表2 可知，不同生态区年降雨量也不相同，其变化规律也与前3 个气象因子是相辅相成的，也同样是从北向南递增。晋北生态区年降雨量最少，晋中生态区居中，晋南生态区最多。晋南生态区比晋北生态区年降雨量多250 mm，比晋中生态区年降雨量多200 mm；晋中生态区又比晋北生态区年降雨量多50 mm。不同生态区内年降雨量的多少，对不同生态区内生长的黍稷种质资源单株粒质量和植株茎叶的生长有较大影响，而单株粒质量和茎叶的生长程度又直接影响到黍稷种质资源经济系数的高低，所以，不同生态区年降雨量的多少是影响黍稷种质资源经济系数高低的一个分量较重的气象因子。

2.5.3 不同生态区黍稷种质资源单株粒质量、株高、茎粗的差异 不同生态区内黍稷种质资源的经济系数均有差异，导致这种差异的原因是生态环境因子的差异，造成黍稷种质资源生育期类别差异和生态型的差异，最终导致经济产量和生物产量的差异。作为每一份黍稷种质资源来说，除生育期类别的差异外，生态型表现中的单株粒质量、株高和茎粗是最能体现每一份种质经济产量和生物产量的重要特征依据[10]。由表2 可知，单株粒质量的变化规律和4 个气象因子的变化规律并不完全一致，晋南生态区最高，晋北生态区次之，晋中生态区最低。晋南生态区比晋中生态区多1.2 g，比晋北生态区多0.9 g；晋北生态区又比晋中生态区多0.3 g。晋南生态区单株粒质量之所以最高与区域内年降雨量最多和区域内种质资源生育期类别跨度大起主导作用有很大关系。晋北生态区的种质资源虽然生育期类别的纬度跨度和年降雨量在3 个生态区中处于劣势地位，但其海拔高度在3 个生态区中最高，所以，晋北生态区的黍稷种质接受太阳光照的时间和强度大大提高，由此也相对提高了光合效率，导致单株粒质量的提高，这是造成晋北生态区单株粒质量没有出现最低而处于居中的主要原因[11]。晋中生态区单株粒质量在3 个生态区中处于最低的主要原因是，不论是生育期类别的跨度、年降雨量的多少，以及所处地理位置的海拔高度，在3 个生态区中均没有占到明显的优势，所以，出现了单株粒质量在3 个生态区中最低的结果。

由表2 可知，3 个生态区黍稷种质资源的株高和生育期内4 个气象因子的变化规律是一致的，也是从北到南递增，以晋北生态区的株高最低，晋中生态区居中，晋南生态区最高，最高的比最低的高27.7 cm，比居中的高4.8 cm。居中的又比最低的高22.9 cm。植株的高低是导致黍稷种质生物学产量高低的主要因素。

3 个生态区黍稷种质茎粗的变化规律与气象因子的变化规律一致，从北向南递增，以晋北生态区最细，晋中生态区居中，晋南生态区最粗。晋南生态区比晋北生态区粗0.3 cm，比晋中生态区粗0.2 cm；晋中生态区又比晋南生态区粗0.1 cm。茎秆的粗细和植株的高度处于正相关的关系，因此，茎秆的粗细也是影响黍稷种质资源生物产量的一个不可忽视的因素[12]。

从3 个生态区黍稷种质资源单株粒质量、株高和茎粗的平均值来看，晋南生态区3 项指标均最高，黍稷种质资源的生态表现型籽粒结实最高，茎叶也最茂盛；晋中生态区单株粒质量最低，株高居中，茎粗居中，生态表现型是籽粒结实率最低，植株较高，茎叶较繁茂；晋北生态区单株粒质量居中，株高最低，茎粗最细，生态表现型是籽粒结实率较高，植株矮小，茎叶最不繁茂。这种差异是造成晋北生态区黍稷种质资源经济系数最高，晋南生态区经济系数居中，晋中生态区经济系数最低的主要原因。由此可见，黍稷种质资源的经济系数与生态环境的关系是紧密相连的[13]。

3 结论与讨论

黍稷种质资源的经济系数与生态环境的关系密切，是随着不同生态环境下种质不同的生育期类别而变化，在高纬度、高海拔的晋北寒冷干旱生态区，90 d 以下的特早熟种质经济系数最高，为0.42；91～100 d 的早熟种质经济系数最低，为 0.34；2 个生育期类别区间的平均值为0.38。在中纬度、中海拔的晋中温和干湿交替区，90 d 以下的特早熟种质和101～110 d 的中熟种质经济系数最高，均为0.36；91～100 d 的早熟种质经济系数最低，为 0.33；3 个生育期类别区间的平均值为0.35。在低纬度、低海拔的晋南温热湿润生态区，90 d 以下的特早熟种质经济系数最高，为0.37；91～100 d 的早熟种质经济系数最低，为0.35；101～110 d 的中熟种质经济系数居中，为0.36；3 个生育期类别区间的平均值为0.36。3 个生态区90 d 以下的特早熟种质经济系数的平均值为0.38；91～100 d 的早熟种质经济系数的平均值为0.34；101～110 d 的中熟种质经济系数的平均值为0.36。以生育期90 d 以下的特早熟种质经济系数最高，生育期101～110 d 的中熟种质居中，生育期91～100 d 的早熟种质最低。可见，黍稷种质资源的经济系数高低也并不是随着种质生育期的长短规律而相应同步变化的。生育期90 d以下的特早熟种质虽然单株质量居中，但植株最矮小，使经济系数最高；生育期101～110 d 的中熟种质，虽然单株粒质量最高，但植株茎叶也最茂盛，使经济系数的优势不能突显，出现了居中的结果；生育期91～100 d 的早熟种质单株粒质量最低，而茎叶又相对茂盛，就出现了经济系数在3 个生育期类别区间内最低的结果。3 个生态区不同生育期类别区间经济系数的变幅为0.33～0.42，平均值为0.36，这也是黍稷作物比较精准的经济系数[14]。除此之外，不论生育期长或短的种质，其经济系数的高低均受栽培管理条件的影响。在稀植和水肥条件较大的情况下，生育期最短的特早熟种质经济系数会随之降低；在密植和水肥条件较差的情况下，生育期居中的早熟种质和生育期较长的中熟种质经济系数也会随之升高[15]。归根到底，其原因是栽培管理条件的改变导致生物学产量的不同。