王雨微,黄二辉,许德伟

(自然资源部第三海洋研究所 厦门 361005)

0 引言

海洋生物声散射层(以下简称散射层)是指海洋中引起声波强烈后向散射的水平层,是海洋生态系统的重要组成部分,在全球海洋中普遍存在。它的组成、深度和迁移行为都可能因地区而发生变化[1]。散射层的形成是由于浮游生物和鱼类的聚居,这些生物能够对声波强烈散射,并形成较大的体积混响背景。因此,散射层内具有较高的生物密集度,其中的渔业资源相当丰富,且层内生物的行为模式受到海水物理特性的影响,对散射层的研究有利于我们了解周围海水的物理环境特性,进一步认识当地渔业资源和生态环境。

1942年美国首先在西太平洋发现声散射层,同时发现散射层具有在日变化周期内的昼夜垂直迁移特性,这是由于散射层中的生物体会根据其觅食或生存的需求进行垂直迁移。通常的迁移方向为清晨时分海底向下迁移,傍晚时分海表向上迁移。这种昼夜垂直迁移(DVM)现象是散射层最重要和关键的特征,直接导致散射层具有明显的日变化。DVM 现象是全球最大生物量的同步活动,这种迁移活动是一种十分重要的机制,会连通表层海水与中层海水,帮助海洋内部碳的循环和输送,连接起复杂而庞大的食物网络。

目前,对于激发DVM 现象发生的具体机制和因素尚未有完整而准确的定论,但由于散射层在海洋渔业资源、军事、生态等方面具有重要意义,如今,对散射层及其DVM 现象的研究已经深入到DVM 现象的激发因子、散射层中的渔业资源分布、散射层与周围海水物理参数的相关性等方面。

1 散射层的声学探测方法

渔业声学是水声学在海洋渔业资源探测上的应用[2],声学方法也被认为是世界上目前测量浮游动物和鱼类、评估海洋渔业资源、探究海洋生物分布最先进且好用的主要有效方法[3]。原始调查方法采用单纯的捕捞手段,效率、精度较低且不够及时[4],声学方法测量时间短、测量范围大、不干扰原生态环境,有利于检测海洋生态环境和渔业的可持续发展,近年来被广泛运用到海洋生物资源探测的研究中。

声学方法研究散射层的主要方法是通过测量海水中的悬浮物质,包括悬浮颗粒物和鱼类等,获得后向散射系数等相关参数,是研究散射层的主要声学方法。目前较为常用的声学设备包括:鱼探仪、单波束测深仪、多波束测深仪、声学多普勒流速剖面仪(Acoustic Doppler Current Profiler,ADCP)等,以及最近提出的通过卫星、模型仿真等手段探测鱼群分布的新兴方法等。本节将概述应用于散射层的常用、最新声学方法。

1.1 ADCP

ADCP是20世纪80年代初发展起的一种新型测流设备,被广泛应用于海水流速、流向等水文要素的测量,具有较高的时间和空间分辨率,是目前国际上测量多层海流剖面的常用方法。

ADCP的工作原理是向水中持续发射声脉冲,脉冲遇到水中的散射体后返回声信号,利用多普勒原理,对接收的声信号进行分析计算,得到后向散射强度、水体流速等参数[5-6]。目前基于ADCP对散射层进行研究存在的主要难点在于:ADCP只能计算某一水深内悬浮物质的后向散射强度总量,无法判断该水深内的生物种类,因此无法根据已知生物种类,在其生活习性基础上对DVM 模式进行判断。

1.2 鱼探仪

近几年来,鱼探仪常被用来估算鱼类的生物量和分布,调查海洋生态系统,以及观察水生生物的行为等。它的工作原理是向水下发射声波,回收鱼群回波,并对鱼群的位置、密度做出大致的估计[7-8]。张波[9]以鱼和鱼群的散射特性为基础建立鱼群声散射模型,仿真鱼群的回波信号,进一步提高鱼探仪的评估鱼群资源量的准确性,也可以帮助判别测得的生物种类,从而得到更科学的渔业声学研究方法。

鱼探仪是研究声散射层中十分常用的研究手段,朱国平等[10]分析了布兰斯菲尔德海峡散射层中的南极磷虾群的DVM 现象的特征和影响因素,与传统方法相比,鱼探仪摆脱了研究水层的深度限制,且声学数据质量大大提高,为后续开展大规模研究奠定了基础。

1.3 多波束测深仪

多波束系统的优点在于可以同时向不同方向发射探测信号,扩大了探测范围,提高探测效率。探鱼声呐、识别声呐等都是多波束系统的一种,其中探鱼声呐能根据鱼类散射回的声信号判断鱼群所在深度、丰度和分布状况等,其中深度的判别是根据声信号延迟来计算的[11]。识别声呐利用声学透镜发射独立波束,可以在水下光线微弱的环境中定向地拍摄高分辨率的图像,从而达到识别生物体的程度,但对于密集度较高的鱼群,仍然需要人工目视判别[12]。

1.4 其他探测手段

渔业声学的探测方法中,大都难以准确判别生物体的种类,因此改善现有声学技术或发展其他新的有效方法是加快研究进展,打破渔业资源探测天花板的必要手段。例如,相对于频率响应,鱼类后向散射的频率依赖性可对有鳔鱼类与非有鳔鱼进行识别,但这种方法无法鉴别类似的物种[13]。此外,在探究经济鱼类与渔业资源时,可以通过对鱼类长度的判断计算目标鱼类的目标强度,掌握鱼类目标强度与鱼体长度的关系就显得尤为重要[14]。

Arti Verma等[15]利用宽带声学方法测量鱼群,被目标鱼群散射的声信号与环境参数以及动物的形状、大小、方位、行为甚至生理状态等特性之间存在复杂相互作用,反应在反向散射声信号上,使宽带声学方法具有识别和分类海洋生物的潜力。

除了声学设备,光学成像系统也是评估海洋渔业的有效方法。Zooglider是一种自主的浮游生物感应滑翔机[16],搭载光学成像系统(Zoocam),其优点在于可以识别生物体的种类或形状轮廓,解决了极小尺度上浮游动物的垂直迁移数据零散的问题。但采样体积和分辨率对结果有较大影响。

2 散射层相关研究专题

2.1 散射层DVM 现象的激发因子

Dietz[16]根据散射层的水平和垂直分布与昼夜垂直迁移现象,首先发现浮游动物和鱼类是组成声散射层的主要成分。因此驱动散射层进行垂直迁移的因素必然与浮游动物和鱼类的生命活动息息相关。散射层DVM 现象发生的非生物激发因子,包括紫外辐射、水体透明度和温度等,除此之外还有生物激发因子,包括食物限制驱动力、捕食驱动力等[17]。

在目前的许多研究中,DVM 现象与浮游动物对于光的敏感度和趋向性体现了最显著的相关性。声散射层在白天的垂直迁移也受到光渗透性的控制[18]。在日食发生的正午,光照强度在短时间内突然减弱,散射层的DVM 现象也随即触发,这表明某些DVM 现象是由光照水平控制的[19]。且迁移发生的时间、次数通常与水下日出和日落时间与光照强度变化的次数相对应,因此光照强度也被公认为激发DVM 现象发生最重要和关键的因素。这其中,“最适光强假说”最为主要和全面:散射层内生物迁移的深度是由自身生命活动最适合的环境光强决定的,因此散射层深度分布符合全球海洋普遍的光学深度层。在两个光学环境中,声散射层的分布存在明显差异,且与层内生物在两种环境中的光舒适区(LCZ)分布一致[20]。

散射层中的生物根据光强影响迁移深度,在一定程度上可能也受到了捕食压力的影响,浮游动物的昼夜迁移活动与其种群变动和摄食节律之间存在着紧密联系[21]。因此也有学者认为,散射层中浮游动物的生活习性和捕食行为是散射层垂直迁移的主要形成原因[22]。因为浑浊度的增加会降低与视觉捕食的捕食者相遇的概率,捕食者也会根据浮游动物的迁移模式调整捕食行为。一般来说,食草性浮游动物夜间在海洋上层捕食,并在黎明前迁移至深海,以避免视觉捕食者的捕食[23]。所以光不只是通过影响浮游动物自身来影响垂直迁移行为,它对于浮游植物和冰藻类等初级生产力的生长,以及捕食者及其潜在猎物的视觉摄食也至关重要[24]。

总而言之,在目前的研究结论中,光照是触发散射层DVM 现象最为重要的因素。光照是控制海洋中生命活动的重要因素,可以通过光照与散射层DVM 之间的相关联系,分析散射层在时间和空间上的分布规律,从而跟踪散射层中的渔业资源,进而掌握研究海域内的生态环境构成和经济鱼类丰度分布等。

2.2 散射层中的渔业资源分布与生物种类构成

声散射层的重要特征就是浮游动物和鱼类在深度上的DVM 现象,浮游动物垂直迁移的控制机制,包括浮游动物根据哪些信号开始迁移,以及迁移方向、迁移距离等。垂直迁移发生的原因和程度受许多因素影响,内因包括动物的性别、年龄、体长和内在节律;外因包括光、流、温度、盐度、氧以及摄食者和饵料的丰度分布。这也是浮游动物对生活环境的适应性行为,查明各种鱼类昼夜垂直移动节律及其变化,是鱼类行为学的重要研究内容。对鱼类资源做出准确的评估是渔业生产的重要前提,由于各种海洋生物都有特定活动规律和空间分布的特征,而且一般都与大尺度的环境条件有关,故可把深海散射层的探测作为研究海洋生态学和监测海洋环境的手段,因此散射层的特性和分布规律受到众多海洋生物和海洋物理学家的重视。

1983年,李玉昕等[25]在南海进行了关于深水散射层的实验,这是国内首次对于散射层的实验研究,由此估计出该海区的散射层是由尺寸为几厘米的有鳃鱼群体构成。之后的进一步研究得到[26],南海散射层的主要组成者包括浮游动物,特别是磷虾类和管水母类,以及游泳动物如鱼类(灯笼鱼等)和头足类(乌贼等)。这与Moore等[27]1950年在北大西洋得到的结论相似,他们在对散射层内生物种类构成的研究中发现,浮游生物中的管水母类和磷虾类是散射层的主要形成者。

而对于高纬度海域的散射层研究多集中在北极地区,北极海域中构成散射层的生物主要是各种中远洋鱼类、较大的鱼类、磷虾、片脚类等大型浮游动物[28]。部分地区的表层海区上部(＜50 m)的散射层呈斑片状[29],主要构成以桡足类、磷虾和片脚类动物为主,在250～600 m 有一个明显的深散射层(DSL),其中包含一系列较大的更长寿的生物体(中远洋鱼类和大型浮游动物),这种中远洋鱼类在冰层覆盖的水域的声散射层内也有分布[30]。研究得到甲壳类和小型非游动鱼类是散射层的重要组成者,其迁移范围在400～460 m。

实际上,散射层广泛分布在海洋和淡水湖泊中,甚至在极地海域也有散射层的存在。由于散射层是由生物聚集而形成的,其内蕴藏着丰富的渔业资源,是“天然渔场”,在大部分水域,组成这些散射层的水体生物主要有磷虾科动物、乌贼、桡足类动物以及鱼类。为了更好地了解和利用散射层在渔业资源分布上的价值,探索散射层中的生物构成也是散射层研究的重要部分。通过对散射层的研究可了解当地渔业资源,判断各种经济鱼类的密度分布,评估鱼类资源量。

2.3 声散射层的全球分布特征

从全球来看,随着声学数据的不断累积,对散射层的研究从中小尺度逐渐向大尺度海域发展。由于散射层迁移的时间、深度和速度等参数由环境变量直接控制,包括光水平、温度和氧气[31]。因此,对全球尺度上的大规模数据统一分析为阐明散射层的分布特征与迁移机制提供了可能。

全球范围内,散射层深度在200～1 000 m 变化[32],散射层的生物密度、迁移时间和速度也显示出大规模的区域差异[33]。平均而言,副热带环流、热带西太平洋、亚北极大西洋和南大洋海域,每日的DVM迁移开始较早,结束得晚。相反,在热带太平洋东部和大西洋、亚北极太平洋和北印度洋,每日的散射层迁移开始得晚,结束得早。迁移速度在低纬度地区有较快的趋势,而在两极则呈下降趋势。从区域上看,西热带太平洋和亚热带环流附近海域的迁移速度最快;亚北极太平洋、亚北极大西洋、阿拉伯海和东北热带太平洋海域的迁移速度最慢[32-34]。

2.4 高纬度海域等极端特殊环境的散射层研究

光对许多生命活动和行为有决定作用,这种情况在高纬度地区表现得更加明显。在极地黑夜中,浮游动物能够捕捉周围光线强度进行垂直迁移,从而在当前层化深度上优化食物摄取,并减小捕食的风险[35]。高纬度地区散射层中存在着主要来自中微型浮游生物的食物信号以激发昼夜迁移现象的产生,此外,在有冰层覆盖的水域中,浮游动物会在相当短的垂直距离上进行DVM 迁移,其目的是食肉动物存在时优化食物摄入[36]。

目前学者们发现,散射层广泛分布在全球包括极地地区的各个大洋中,在极地极端的光照和捕食条件下,仍然存在DVM 现象,这对声散射层的研究有重要的意义。极地的生态系统中,光照条件在季节转换过程中会表现出极端的变化,极夜和极昼现象使得浮游动物的DVM 响应比低纬度地区更复杂[37],海冰和上层水体的强荧光水平导致的光穿透能力差异会影响到不同海域之间散射层DVM 迁移[38]。

除此之外,极地地区存在的某些特殊条件对DVM 行为有所影响。比如极地夜间,受到光照和月球照明的影响,并且DVM 迁移模式会做出相应的调节和变化,但这种变化强度远低于人类感知的阈值[39]。海冰的覆盖会抑制冬季散射层的DVM[40],昼夜循环和其他环境因素的快速变化也会对迁移的时间和垂直范围造成影响[41]。

3 分析与讨论

随着我国海洋科学的发展和海洋强国战略的实施,海洋科学研究也逐渐由过去的以近海研究为主发展到当前的近海、边缘海和深远海研究协同发展。但与我国近海浮游生态学过去数十年间积累的大量研究成果相比,我国科学家对深远海,特别是中层、深层和深远层浮游生态学方面的研究极为缺乏。散射层作为连接海洋上、中层的重要纽带,是我们了解中、深层海洋的重要研究手段。基于对散射层的研究和调查,加深对中、深层海洋理化环境和生态系统的认知,有助于我们进一步关心海洋、认识海洋、经略海洋。

当前,作为近年来受到广泛关注的课题,对散射层及其垂直迁移行为的研究已经进入更深、更广的领域。一方面,随着技术的进步,目前大量的研究结果表明,在海洋上层,由于光照、温度、海冰和营养盐补充等因素的影响,浮游生物群落往往呈现显著的时空变化。但在海洋中层及更深的区域,受调查技术和经费的限制,人们对于这一广阔区域内浮游生态系统时空变化规律的认识要局限得多。另一方面,开展对声散射层的研究,不仅对大尺度海水运动和海洋环境具有重要意义,也能够帮助了解鱼类的分布研究。浮游动物是海洋生态系统物质和能量转移的关键环节,也是渔业资源的重要饵料[42]。在渔业和生态研究方面,相同频率下,不同海洋生物散射体产生的体积混响的强度是不同的;在不同频率下同一海洋生物散射体产生的体积混响的强度也是不同的[43]。而后向声散射强度与散射层所在的纬度、区域、季节、深度、探测仪器发射的声波频率,以及组成深海散射层的浮游动物群落的类型有关。因此,对海洋生物声散射问题的研究也包含正反两方面的内容:①根据给定生物品种的特征数据、体积大小及分布密度来预报声信号特征;②根据测得的声信号特征来获取散射体的生物特征、体积及分布等信息[44]。由此,对声散射层的观测分析可以用于浮游动物、鱼类的丰度和垂直分布,帮助判断生物个体和类型,研究和监测海洋环境及浮游动物和鱼类的运动规律。

关于海洋浮游动物声散射层垂直迁移在生物地球化学循环中的角色,当前的研究主要还存在几方面的不足:一是目前的研究主要涉及海洋上层和中层,而一些极地海区浮游动物的垂直迁移可以达到1 000 m以下的海洋深层,但迄今关于深层浮游动物的垂直迁移与生物碳泵之间关系的研究仍然极度缺乏;二是目前在高生产力海区(如,南大洋、白令海、北大西洋的亚极地海区等)和中等生产力海区(如,热带东太平洋海区)的研究较多,而在寡营养海区(如热带西太平洋暖池区和北太平洋亚热带环流区等)的研究很少。