朱雨晴，薛晓萍

(1.山东省济宁市气象局，山东 济宁 272113；2.山东省气候中心，山东 济南 250000)

引 言

番茄是中国北方地区秋冬季主要的反季节蔬菜之一，属设施作物。番茄营养丰富、产量高，具有很高的实用价值与经济效益。番茄喜光怕冻，光饱和点在1800 μmol·m-2·s-1左右，秋冬季寡照和寡照带来的低温会影响其产量和品质[1]。近年来北方地区连阴天和雾霾日数不断增加，低温、寒潮等灾害天气频发，同时，北方大部分地区温室构造相对简陋、设施不齐，无法有效抵御秋冬季气象灾害[2]。因此，在设施番茄生长期间，极易遭受阴雨及雾霾等寡照天气的影响，寡照成为设施番茄生产的主要气象灾害之一，研究其影响迫在眉睫。

关于寡照对作物果实生长的影响已有大量研究。如有研究发现，夏末遮阴会显著改善番茄果实的物理特性，在35%的遮阴条件下，果实的横、纵茎和体积增加，但在51%与63%的遮阴条件下，番茄的横、纵茎和体积则会显著减小，同时，遮阴会提高番茄果实内有机酸的含量，降低果实内可溶性固形物和抗坏血酸含量[3]。果实生长前期遮阴对番茄果实横、纵茎生长影响最大，在花期20%～30%的遮阴条件下，番茄果实横、纵茎显著减小[4]。番茄果实生长过程符合Logistic生长曲线，遮阴使生长方程的各参数发生变化，同时使最大相对生长速率减小，快速生长时期缩短，快速生长时期的生长量减小，但遮阴对于最大相对生长速率的出现时间，影响不显著[4]。弱光环境也会改变果实的营养品质，在遮阴条件下，番茄果实中可溶性固形物、番茄红素、可溶性糖和维生素C含量也随遮阴程度的增加而降低，总酸度与之相反[5-6]。在遮阴环境中，甜瓜果实中蔗糖合成酶及半乳糖-蔗糖低聚糖的合成受到抑制，蔗糖含量减少，果实甜度降低，且弱光对低光敏甜瓜品种的影响更大[7]。也有研究发现，在夏季，20%的轻度遮阴条件下不会影响桃子的果实品质，同时又可以保证中午不会因光照太强导致桃树叶片气孔闭合，影响果树光合作用；40%、60%、80%的遮阴会不同程度影响桃子的果实品质，导致果实横、纵茎减小，着色度降低，果实变软，同时果实中花青素、维生素C、可溶性糖及可溶性固形物含量也显著降低[8]。

对于番茄寡照试验，前人研究多集中于苗期，试验环境多为人工气候箱，对于自然生长环境下的花果期番茄，及收获后番茄果实生长和品质的研究少有涉猎。但番茄的种植环境均在温室大棚中，每日的室温、光照均不恒定，且苗期短暂，此时期遮阴对后期产量影响不大。因此，本试验选用日光温室大棚为试验场地，花果期番茄为供试对象，并采用Logistic生长方程对不同遮阴日数下的番茄果实横、纵茎进行模拟，研究不同遮阴日数对番茄果实生长的影响。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验于沂南县的临沂设施农业气象试验站内进行，试验期为2017年11月至2018年2月。供试日光温室呈东西走向，长、宽、高分别为68.0、10.0、4.6 m。覆盖聚乙烯无滴膜，透光系数为75%。以无限生长型番茄“粉冠”为试材，垄宽95 cm，行株间距为40 cm×30 cm，每垄60株，供试番茄共18垄，供试土壤为沙壤土。10月1日定植，30 d后进入花果期(花果期持续3个月后进入收获期)，植株高65～75 cm。11月10日，采用遮阳网覆盖的遮光方式(遮阳网覆盖于日光温室棚顶，高4.6 m)，模拟阴雨(雪)天气温室内寡照环境，按照阴雨天气不遮、多云天气遮一层、晴天遮两层的原则，确保试验期间，遮阴处理组的番茄光照强度低于400 μmol·m-2·s-1。遮阴组番茄共15垄，含5个处理，每个处理3垄(试验选择中间一垄)，共用一个日光温室，人工控制每个处理组不同的遮阴日数。田间管理按高产栽培水平进行，苗期施一次高氮肥，番茄进入幼果期(90%的植株开始结果后第10天)后施用氮磷钾(1:1:1)复合肥，以后每15 d施肥一次。试验期间，CK对照组的光合有效辐射维持在400～800 μmol·m-2·s-1，各处理组的环境差异只有光照强度，其余条件完全相同，CO2体积分数0.35～0.45 mL·L-1，气温20～30 ℃，15 cm地温22～28 ℃，土壤相对含水率65%～75%，空气相对湿度75%～85%。

分析山东省2006—2016年连阴雨日数发现，山东各地秋冬季持续阴天日数一般在15 d以内，因此，设计最大遮阴日数为15 d。本试验于2017年11月10日10:00(北京时，下同)开始遮阴，设3 d(T1)、6 d(T2)、9 d(T3)、12 d(T4)和15 d(T5)5个连续遮阴处理和一个CK对照(不遮阴)处理。每个处理结束后，于当日10:00标记叶片并撤去遮阳网恢复正常光照。

1.2 气象数据测定

日光温室内的气象数据来自Maos型小气候自动观测仪，观测仪共2台，分别放置于自然条件下的日光温室和遮阳网覆盖下的日光温室。分别获取CK对照和遮阴环境中的光合有效辐射、气温和空气相对湿度，数据采集频率每5 min一次，取1 h内平均值。同时在各试验区域安装WatchDog 2000数据采集器4台(CK2台，遮阴2台)，所测数据(光合有效辐射、气温、相对湿度)与数据采集器相互验证，保证其准确性。

1.3 果实生长与果实品质的测量

1.3.1 番茄果实横、纵茎

试验开始时，6个处理组内，每个处理组选择5棵健康且生长状态相似的番茄植株进行挂牌标记，确定第二花序作为试验对象，此时该花序开花数为0，最大花蕾长5 mm。自番茄坐果后第2天开始，坐果标准为果实横茎达到10 mm。在每个被标记植株、被标记的花序中，选择坐果日期相同，果实形态相似且健康的番茄果实，用标签纸进行标记，作为待测果实。每3 d用游标卡尺测量一次番茄的横茎和纵茎，番茄横茎定义为番茄果实最宽处的长度，番茄纵茎定义为番茄柄到果实顶点的长度[9]。

1.3.2 番茄果茎生长速率

番茄果茎的生长速率公式如下[9]：

Vfd=(L2-L1)/(D2-D1)

(1)

式中：Vfd(mm·d-1)为果茎生长速率；L1(mm)为前一次果茎的长度；L2(mm)为后一次果茎的长度；D1(d)为前一次的测定时间；D2(d)为后一次的测定时间。

1.3.3 番茄果茎生长的模拟

果实横、纵茎的生长符合Logistic生长曲线，Logistic方程如下：

(2)

式中：y(mm)为果实横(纵)茎；x(d)为发育时间；k为果茎生长量的极限值；a、b为回归系数。

始盛点定义为果实横、纵茎开始迅速生长的时间；高峰点定义为果实横、纵茎最大生长速率的出现时间；盛末点定义为果实横、纵茎迅速生长终止时间。迅速生长时间定义为始盛点至盛末点的时间。分别对公式(2)求一阶，二阶，三阶导数[10]，可得到果茎生长的始盛点(t1)，盛末点(t2)，高峰点(tm)；t2-t1可得到迅速生长时间(trg)。具体公式如下：

(3)

果茎生长速率V(mm·d-1)及果茎最大生长速率Vm(mm·d-1)的计算公式为：

(4)

2 结果与分析

2.1 遮阴对番茄果实横茎生长的影响

图1为不同遮阴处理下番茄果实横茎及横茎生长速率的日变化。可以看出，CK与T1的果实横茎在第6天开始发育，T2、T3第9天开始发育，T4、T5第12天开始发育[图1(a)]，因此遮阴会推迟番茄果实横茎的发育时间。在遮阴结束的第15天，CK的果实横茎为26.81 mm，T1、T2、T3、T4、T5的果实横茎相比CK分别减小2.5%、18.2%、40.4%、41.4%、67.7%，从T2开始与CK出现明显差异，说明6 d以上的遮阴会使番茄果实的横茎明显减小。在番茄果实横茎基本停止生长的第48天，CK的横茎为66.14 mm，T1、T2、T3、T4、T5比CK分别减小4.9%、8.0%、10.8%、8.6%、10.0%，与CK相比差异均不明显。由此可见，花果期对番茄遮阴15 d以内，对番茄果实横茎的最终长度没有明显影响。

由不同遮阴日数下番茄果实横茎生长速率的差异[图1(b)]可知，9～27 d为番茄横茎的快速生长阶段，27 d以后，果实横茎的生长速率缓步下降趋于平稳。CK、T1、T2的横茎扩展速率的峰值出现在12～15 d内，分别为3.48、3.95、3.59 mm·d-1。T3、T4、T5的峰值则出现在15～18 d内，分别为2.65、4.30、3.21 mm·d-1。由此可见，遮阴会推迟横茎生长速率峰值的出现时间，但对峰值的大小并无明显影响。

2.2 遮阴对番茄果实纵茎生长的影响

图2为不同遮阴处理下番茄果实纵茎及纵茎生长速率的日变化。可以看出，番茄果实纵茎变化与横茎相似，CK与T1的果实纵茎在第6天开始发育，T2、T3的纵茎在第9天开始发育，T4、T5在第12天时开始发育[图2(a)]，可见遮阴会推迟番茄果实纵茎的发育时间。在遮阴结束的第15天，CK的纵茎为22.64 mm，T1、T2、T3、T4、T5相比CK分别降低12.7%、23.0%、39.1%、54.9%、64.0%，从T1开始与CK出现明显差异，说明3 d以上的遮阴会使番茄果实纵茎明显减小。在番茄果实纵茎基本停止生长的第48天，CK的果实纵茎为48.05 mm，各处理相比CK分别降低6.5%、11.6%、11.2%、5.2%、6.6%，与CK相比差异均不明显。因此，花果期对番茄遮阴15 d以内，对番茄果实纵茎的最终长度影响不明显。

图1 不同遮阴处理下番茄果实横茎(a)及横茎生长速率(b)的日变化Fig.1 The daily variation of the transverse stem (a) and it’s growth rate (b) of tomatoes under different shading days

图2 不同遮阴处理下番茄果实纵茎(a)及纵茎生长速率(b)的日变化Fig.2 The daily variation of the longitudinal stem (a) and it’s growth rate (b) of tomatoes under different shading days

由不同遮阴条件下番茄纵茎增长速率的日变化[图2(b)]可以看出，6～24 d为番茄果实纵茎的快速生长阶段，24 d以后，果实纵茎增长速率下降，并逐渐趋于平稳，最终在0～1.0 mm·d-1范围内波动。其中，CK、T1、T2的峰值均出现在第12天，分别为2.46、2.17、2.47 mm·d-1。T3、T4、T5的峰值均出现在第18天，分别为2.28、2.72、2.28 mm·d-1。因此，遮阴会推迟纵茎增长速率峰值出现的时间，但对峰值的大小并无明显影响。

2.3 遮阴对番茄果实生长的模拟

由图1、图2可知，番茄的果实横、纵茎生长符合Logistic生长曲线，因此，用Logistic生长模型对番茄的果实横、纵茎Y与生长时间X进行拟合，得到的回归方程如表1所示(方程均通过了P<5%的显著性检验)。

利用Logistic生长模型，计算出番茄果实横、纵茎在不同遮阴处理下的最大相对生长速率Vm、最大生长速率的出现时间tm、始盛点、盛末点和迅速生长时间(表2)。由表2可知，CK的果实横茎Vm与各处理组之间没有明显差异，因此15 d以内的遮阴对番茄果实横茎的最大生长速率没有影响。番茄果实横茎的tm与遮阴日数呈正比，即遮阴时间越长，tm越大。T1、T2、T3、T4、T5相比CK分别增加4.3%、6.2%、12.4%、13.6%、20.1%，T3开始出现明显差异。番茄横茎的始盛点，在CK、T1、T2、T3中均为0，从T4开始缓慢增加，T4、T5分别为0.29、0.69 d，由此可见，CK与5个处理组中的始盛点出现在同一日(0 d)，因此遮阴对番茄横茎的始盛点影响不明显。果实横茎的盛末点，在CK与5个处理组中没有明显的变化趋势，因此遮阴对番茄果实横茎的盛末点没有影响。番茄横茎的迅速生长时间随着遮阴程度的增加而不断减少，T2开始出现明显差异，T1、T2、T3、T4、T5相比CK分别减少6.8%、10.6%、9.6%、15.2%、20.4%。

表1 不同遮阴日数下番茄果实横、纵茎的Logistic模型Tab.1 Logistic models of the transverse stem and longitudinal stem of tomatoes fruit under different shading days

表2 不同遮阴日数下番茄果实生长的模拟特征值Tab.2 Simulated eigenvalues of tomatoes fruit growth under different shading days

CK的果实纵茎Vm与各处理组间没有明显差异，因此15 d以内遮阴对番茄果实纵茎的最大生长速率没有影响。番茄果实纵茎的tm与遮阴日数呈正相关关系，即随着遮阴日数的增加，tm呈现上升趋势。T1、T2、T3、T4、T5相比CK分别增加9.4%、11.1%、13.5%、22.8%、30.0%，均差异明显。果实纵茎的始盛点均出现在同一日(0 d)，因此遮阴对番茄纵茎的始盛点影响不明显。与果实横茎相似，果实纵茎的盛末点，在CK与5个处理组中没有明显的变化趋势，因此遮阴对番茄果实纵茎的盛末点没有显著影响。果实纵茎的迅速生长时间与遮阴程度呈负相关关系，即遮阴程度越大，迅速生长时间越短。与CK相比，T1、T2、T3、T4、T5的迅速生长时间分别减少6.2%、18.7%、21.6%、21.6%、24.1%。

2.4 遮阴对番茄果实品质的影响

表3为不同遮阴日数下，幼果期与收获期番茄果实品质的变化。可以看出，CK幼果期的番茄果实中，抗坏血酸含量为20.97 mg·(100 g)-1，T1与CK相比，降低4.7%，差异不显著。T2、T3、T4、T5与CK相比，分别下降12.0%、35.5%、41.8%、50.5%，出现显著性差异。CK对照组的番茄可溶性糖含量为25.53 mg·g-1，T1相比CK降低4.6%，差异不显著，T2、T3、T4、T5相比CK分别降低12.9%、28.3%、30.0%、33.0%，出现显著性差异。番茄有机酸含量，在CK对照组中为0.51%，T1、T2、T3、T4、T5相比CK分别增加9.8%、31.4%、52.9%、60.8%、92.2%，均出现显著性差异。番茄可溶性固形物含量，在CK对照组中为3.70%，T1相比CK降低3.2%，T2、T3、T4、T5相比CK分别降低20.5%、32.4%、43.5%、47.6%，均出现显著性差异。CK对照组中番茄糖酸比为7.26，T1、T2、T3、T4、T5相比CK分别降低11.7%、39.5%、55.8%、64.9%、72.9%，均出现明显差异。

由收获期番茄果实品质的变化可知，CK对照组收获期番茄果实抗坏血酸含量为23.05 mg·(100 g)-1，T1、T2与CK相比分别下降2.3%、5.4%，差异不显著，T3、T4、T5与CK相比，分别降低17.4%、24.7%、28.3%，差异显著。CK对照组中番茄可溶性糖含量为43.97 mg·g-1，T1、T2相比CK分别降低3.4%、3.0%，没有出现显著性差异，T3、T4、T5相比CK分别降低10.9%、10.8%、11.8%，出现明显差异。CK对照组的番茄果实有机酸含量为0.47%，T1、T5相比CK增加4.3%、2.4%，T2、T3、T4相比CK分别减少2.4%、2.4%、4.3%，5个遮阴处理与CK相比，差异均不明显。CK对照组中番茄果实的可溶性固形物含量为6.23%，T1相比CK降低4.2%，没有出现显著差异，T2、T3、T4、T5相比CK分别降低7.9%、7.7%、12.8%、23.4%，差异显著。CK对照组中番茄糖酸比为13.27，T1、T2、T3、T4相比CK分别降低8.1%、5.9%、5.7%、9.0%，差异不明显，T5相比CK降低25.1%，出现明显差异。

表3 不同遮阴日数对幼果期与收获期番茄果实品质的影响Tab.3 Effect of fruit quality of tomatoes at young fruit and harvest stages under different shading days

3 结论与讨论

(1)番茄的果实横、纵茎生长符合“S”型生长曲线，受遮阴影响，番茄果实横、纵茎的发育时间和生长速率峰值的出现时间会向后推迟，遮阴15 d时，果实的横、纵茎相比CK分别减少67.7%、64.0%；果实停止生长时，番茄的横、纵茎相比CK分别减少10.0%、6.6%，差异不明显，因此，15 d以内的遮阴对番茄果实的最终大小没有明显影响。由此说明，番茄植株具有一定的自我调节能力，在一定范围内，可以适应弱光环境并在复光后逐渐恢复正常状态[11-15]。通过对番茄果实横、纵茎在不同遮阴日数下的Logistic生长方程的模拟发现，番茄果实横、纵茎的最大生长速率出现时间(tm)与遮阴日数呈正比，即遮阴时间越长，tm越大。果实横、纵茎的迅速生长时间与遮阴日数呈反比，即遮阴时间越长，迅速生长时间越短。原因可能是，花果期遮阴使得番茄开花坐果的时间推迟，从而使番茄的果实生长出现延迟，同时，遮阴也会使番茄光合作用积累的有机物减少，使分配到果实器官的应用物质减少，进一步影响了果实发育[8,16-18]。

(2)花果期遮阴会使番茄果实的抗坏血酸、可溶性糖、可溶性固形物和糖酸比下降，同时有机酸含量增加。遮阴3 d以上，番茄幼果有机酸含量和糖酸比发生明显变化；遮阴6 d以上，番茄幼果的抗坏血酸、可溶性糖和可溶性固形物发生显著变化。在收获期，遮阴6 d以上的处理组，番茄果实可溶性固形物的含量与CK仍有显著性差异；遮阴9 d以上，番茄果实中抗坏血酸、可溶性糖含量与CK对照组差异显著；遮阴15 d，番茄糖酸比相比CK明显降低。由此说明，花果期遮阴会降低番茄的果实品质[17-18]，但不同的果实品质指标对弱光的响应有差异，这与El-GIZAWY等[3]的研究结果一致。番茄果实品质的下降，原因可能是遮阴环境降低了叶片的光合速率，减少了有机物的积累和营养物质向果实的输出，影响了番茄果实的发育，使番茄果实中糖、抗坏血酸、可溶性固形物和代谢酶活性等降低，从而使番茄果实品质下降[8]。随着遮阴程度的增加，番茄糖酸比含量下降，主要原因是番茄果实可溶性固形物含量的降低和有机酸含量的增加[19]。