陈毅青，陈宗铸，陈小花，雷金睿，李苑菱，吴庭天

（海南省林业科学研究院(海南省红树林研究院)，海南 海口 571100）

森林是陆地生态系统的重要组成部分，森林生长、演替及人为活动的变化规律可通过森林碳储量和碳密度2 项指标来权衡，准确估算及评价森林固碳能力对研究全球气候变化及碳循环具有重要意义[1]。森林生物量是林分生产力的基础，也是评价森林生态系统结构功能的重要指标，作为森林生态系统的最基本数量特征，能直观反映出森林与其环境在森林物质循环和能力流动上的关系[2-3]， 更是研究森林生态系统碳储量的重要数据来源，是全球碳循环的重要构成因子[4]。因此，精确测定林木生物量对于明确森林在全球碳循环中的作用和贡献等方面均有重要意义[5]。

近年来，森林生物量估算成为森林资源调查的一项重要工作，有关森林生物量的研究越来越受重视。常用的测定方法是全收获法，获取精度高，但费时费力，且对森林生态系统具有破坏性[6-7]，因此通过建立生物量与单木形态指标之间的关系模型来估算各树种的生物量，是目前实际应用中最为有效的方法。目前，从单木到林分，从区域到全国乃至全球，适应不同尺度的生物量方程已先后被建立。有关生物量模型的拟合也在不断改进和完善。目前，最常用的估算生物量方法是通过一定数量的样本，结合易测定因子（胸径、树高）构建生物量模型。例如，白志强等[8]利用实测自变量数据，结合异速生长模型，构建阿尔泰山西伯利亚云杉各器官生物量方程，均取得较好的拟合效果；兰洁等[9]利用胸径、树高和胸径-树高作为自变量建立云杉各器官及整株生物量异速生长模型，得出基于胸径-树高因素的异速生长模型，较好地实现了生物量拟合。为了解决各器官生物量不相容问题并增强其实用性，越来越多的学者将研究重点放在生物量方程的通用性和相容性方面，常用的建模方法有可加性法、联立方程组法、似乎不相关法、混合模型法等，采用不同方法的估计结果存在差异。例如，赵嘉诚等[10]通过区域尺度扩展方法比较研究，在构建地下生物量大尺度扩展时取得较好效果；王冬至等[11]采用非线性似乎不相关生物量模型，实现了生物量模型在不同树种间的通用性；黄光灿等[12]采用总量控制方案与代数和控制方案，构建福建区域木荷相容性生物量模型，均取得较好的拟合效果和预测精度。随着时间的推移，生物量模型研究精度不断在提高，研究对象也在不断扩充，可以看出增加区域树种生物量的精确测定是十分必要的，对全球生物量变化和碳循环研究至关重要[13]。

菠萝蜜Artocarpus heterophyllus为桑科Moraceae 波罗蜜属Artocarpus常绿乔木， 荔枝Litchi chinensis为无患子科Sapindaceae 荔枝属Litchi常绿乔木，均是热带果树树种，在海南地区较为常见。为准确评估海南岛东北部森林资源生物量和碳储量，并为海南岛区域尺度的碳汇计量监测提供参考，以海南周边这2 种常见经济林树种为例，利用非线性误差度量联立方程组建立包含树种效应的相容性生物量模型。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

海口羊山地区位于海口市秀英区西南部，属热带海洋性季风气候，年平均气温23.8 ℃，年均降水量1 592.7 mm，研究区土壤类型为红壤。

1.2 方 法

1.2.1 样本生物量的测定

2017年4—7月，在海口周边羊山地区，根据树种分布情况及特殊地形地貌条件，随机布置菠萝蜜和荔枝样地各6 块。按照5 ～10、10 ～15、15 ～20、20 ～25、25 ～30、30 ～35 cm 共6 个径级，各选解析木30 株，其中20 株为建模样本，10 株为检验样本，所选解析木均不存在人为修枝和整形。分别获取各解析木的地上和地下生物量。地上生物量包括树干生物量、树枝生物量和树叶生物量。分段称取树干鲜质量，得出树干生物量；采用标准枝法，通过测定标准枝质量和标准枝叶质量，计算得出各解析木的总枝质量和总叶质量。地下生物量的测定采用全收获法，挖取全部根系，并按照主根、粗根、细根3 个层次称取质量。将以上样品带回实验室烘干至恒质量。

1.2.2 相容性生物量模型的构建

在地下生物量独立模型构建过程中，常用的异速生长模型基本形式描述为为了提高模型的预测效果，实践过程中将更多的自变量纳入模型构建工作中，从简单的一元（胸径）、二元（胸径、树高）模型，演变成多元（胸径、树高、冠幅、郁闭度等）模型。根据预测结果，并考虑到胸径和树高是较易测自变量，一致认为二元生物量模型是最优模型。基于杨众养等[14]的研究结论，2 种经济林树种总生物量及各组分生物量最优估算模型大多为方程W＝aDbHc，因此，构建胸径和树高为自变量组合的基础模型进行研究。为解决各组分生物量模型误差的相关性和各分量生物量的不相容性，采用总量控制的非线性误差变量联立方程组法进行参数估计，模型表达式如下所示。

式中：WS、WB、WL、WR和WT分别代表单木树干、树枝、树叶、树根及全株生物量；D为胸径；H为树高；a、b、c和d分别为模型参数；ε为误差项。

为实现在一个模型中同时进行多个树种地下生物量模型参数的估计，在模型中构造哑变量I，设定I1=0 为菠萝蜜，I2=-1 为荔枝，含哑变量的非线性误差变量联立方程组如下所示。

式中：WC、WA分别代表单木树冠和地上生物量。

1.2.3 模型评价与精度检验

基于常见统计量，利用确定系数（R2）、变动系数（CV）、均方根误差（RMSE）、绝对误差（Bias）、赤池信息准则AIC 和预估精度（P）等指标对各模型进行评价。

1.3 数据处理

运用Excel 软件进行数据汇总、计算及制图，运用ForStat 2.2 软件中的非线性误差变量联立方程组统计分析模块。

2 结果与分析

2.1 样本生物量建模数据

菠萝蜜和荔枝样本生物量情况见表1。

表1 菠萝蜜和荔枝样本生物量建模数据Table 1 Basic statistical information of sampled A.heterophyllus and L.chinensis kg

2.2 总量控制非线性误差变量模型

运用Forstat 2.2 软件中非线性误差变量联立方程组，分别构建各树种的可加性生物量模型，将模型中所有参数的初始值设置为1，采用牛顿-唐方法进行计算。各树种单木的各组分可加性生物量模型的参数估计值、均方根误差、绝对误差、信息准则及确定系数见表2。由表2 可知，菠萝蜜树根和树干的生物量模型拟合精度最高，各组分生物量模型的确定系数均大于0.95，均方根误差为1.45 ～14.72 kg/ 株，绝对误差为-2.04 ～ -0.04 kg/ 株，信息准则为17.58 ～110.32， 预估精度达到94%以上。荔枝各组分生物量模型的确定系数均大于0.90，其中树根确定系数为0.98，均方根误差为4.27 ～26.1 kg/株，绝对误差为-0.52 ～0.21 kg/ 株，信息准则为60.80 ～ 133.23，预估精度达到92%以上。

对预测值与实测值的相关性进行分析，结果如图1 所示。由图1 可见，散点在对角线附近，预测值接近于真实值，说明菠萝蜜和荔枝的各组分生物量模型均能满足精度要求。

表2 菠萝蜜和荔枝生物量模型参数估计值及评价指标Table 2 Parameter estimation values and evaluation indexes in biomass estimation model of A.heterophyllus and L.chinensis

图 1 菠萝蜜和荔枝各组分生物量残差分布Fig.1 Residual distribution of biomass in various component of A.heterophyllus and L.chinensis

续图1Continuation of Fig.1

2.3 基于哑变量的非线性误差变量模型

在上述模型的基础上，将树种作为哑变量来反映树种间的差异。使用Forstat 2.2 软件构建含哑变量的非线性联立方程组，同时建立2 个树种的各组分可加性生物量模型。其模型参数估计值、均方根误差、绝对误差、信息准则及确定系数见表3。由表3 可知，菠萝蜜各组分生物量模型的确定系数均大于0.94，均方根误差为1.66 ～17.71 kg/株， 绝对误差为-0.45 ～-5.49 kg/ 株，信息准则为23.02 ～117.71，预估精度达到96%以上。荔枝各组分生物量模型的确定系数均在0.97 以上，均方根误差为4.29 ～26.68 kg/株，绝对误差为0.68 ～2.06 kg/株，信息准则为61.03 ～134.11，预估精度达到92%以上。

表3 菠萝蜜和荔枝含哑变量的生物量模型参数估计值及评价指标Table 3 Parameter estimation values and evaluation indexes in biomass estimation model of A.heterophyllus and L.chinensis with dummy variables

菠萝蜜的单木含哑变量的非线性误差变量联立方程组建模如下。

荔枝的单木含哑变量的非线性误差变量联立方程组建模如下。

对预测值与实测值的相关性进行分析，结果如图2 所示。由图2 可见，散点在对角线附近，预测值接近于真实值，说明菠萝蜜和荔枝的各组分生物量模型均能满足精度要求。

2.4 各组分生物量的变化规律

通过总量控制和引入哑变量2 种方案构建相容性生物量模型的参数估计结果见图3。由图3 可见，在采用非线性误差度量联立方程组建立的模型中，树干生物量占比由36.1%逐渐增大，然后增幅缩小，直至约63.8%趋于稳定；树枝生物量占比由27.5%逐渐减小，然后减幅缩小，直至约8.7%趋于稳定。引入哑变量后，各组分生物量所占比例的变化趋势以及最终稳定值基本不变。

图 2 菠萝蜜和荔枝各组分生物量模型的实测值与预测值 的相关性Fig.2 Correlation between estimated values and measured values of biomass models of A.heterophyllus and L.chinensis

图 3 菠萝蜜和荔枝的树干与树枝生物量所占比例的变化Fig.3 The changes in the proportion of stem and branch biomass of A.heterophyllus and L.chinensis

由以上数据可以看出，随着胸径的增大，树干所占比例逐渐增大，树枝所占比例逐渐减小，但当胸径大于30 cm后，各分量所占比例趋于稳定。

3 结论与讨论

有关经济林树种的研究多局限于引种、栽培、产量及管理措施等方面[15-17]，对经济林树木本身的生物量及其分配特征的研究报道较为鲜见。目前，非线性似乎不相关回归法、非线性误差变量联立方程组法等在生物量模型领域应用的研究报道较多[18-23]。凭借温和适宜的气候条件，海南省种植了多种经济林树种，本研究中以海南常见经济林树种菠萝蜜和荔枝单木各器官（树干、树枝、树叶、树根）生物量数据为研究对象，采用非线性误差变量联立方程组和基于哑变量的非线性误差变量联立方程组模型，基于树高与胸径建立不同树种各组分的相容性模型。

3.1 非线性生物量模型

在生物量预测模型研究过程中，解决不同树种各组分生物量相容性是研究的重点。研究中采用含哑变量的非线性误差变量方程组估算，同时建立不同树种生物量预测模型，该方法不但考虑了单木总生物量与各组分生物量之间的内在相关性，而且确保各组分生物量预测值之和等于总生物量，其模型参数估计更为有效[24-25]。从研究结果来看，采用总量控制非线性联立方程组拟合的各组分生物量模型确定系数均在0.94 以上，均方根误差1.45 ～26.10 kg/株，绝对误差-2.04 ～0.21 kg/株， 且预估精度达到92%以上，总体上各组分模型拟合结果均能满足精度要求。若要提高生物量预估的精确度，可从样本数量、抽样误差、采样条件和林地条件等方面综合考量[26-27]。将不同树种以哑变量引入模型后，形成包含树干、树枝、树叶、树冠、树根、地上部分和全株生物量等7 项方程组，从研究结果来看，各组分生物量模型的确定系数为0.97 ～0.98，均方根误差为4.29 ～26.68 kg/株， 绝对误差为0.68 ～2.06 kg/株，预估精度高于92%。经对比发现，构建的含哑变量的各树种生物量模型的预测精度与总量控制非线性联立方程组模型基本相近。由此认为，通过分级控制的含哑变量的生物量模型既能保证模型的预测精度，消除度量误差，又能实现预测模型的通用性[23]。

3.2 各组分生物量的变化规律

在林木生长过程中，随着光合产物的积累，各组分生物量分配格局会发生变化[28-29]。采用的菠萝蜜和荔枝相容性生物量模型中各组分生物量分配规律基本相同。随着胸径的增大，树干所占比例逐渐增大，树枝所占比例逐渐减小；当胸径达到30 cm 以后，组分生物量所占比例趋于稳定。菠萝蜜和荔枝的树干生物量比例为36%～64%，树枝生物量比例为9%～28%，与部分学者的研究结论相比[18,30-31]，菠萝蜜和荔枝的树干生物量比例偏低，而树枝生物量比例偏高。这与林木在生长过程中通过调节各组分生物量以最大化获取资源有较大关系[32-33]，可以理解为果树在生长过程中，随着开花结果，生长需求发生变化，自然生长状态下树体资源偏向树枝贡献，这是经济林树种本身特有的分配规律。程远峰等[34]在对天然次生林下木树种的生物量器官分配规律研究中得出，不同时期具有不同的分配中心。巨文珍等[28]在对生物量分配规律的研究中也得出，树木各器官生物量比例是动态变化的。树体本身生物学特征、立木大小和生产需求等会影响树木的空间和资源竞争，造成树木的构成比例发生变化[35-36]。秦佳双等[37]经研究得出，气候条件变化对马尾松不同阶段各部分生物量有影响。因此，为给树木生物量分配规律研究提供更有效的依据，下一步将综合考虑树木经营措施、立地类型、气候条件等因素对立木各器官生物量分配的影响。

本研究中选择的经济林树种仅限于海口地区，且局限于不修枝和整形的单木果树，构建的模型适用范围有限。结合经济林树种的生长特性和生产需求，在大规模的产业种植过程中，为提高产量和品质，经济林树种大多经过人为的修枝和整形。为进一步了解经济林树种的生物量最佳资源分配方案，下一步将扩大研究范围并增加单木数量，在构建修枝和整形后的单木生物量模型过程中，多重考虑冠幅、冠长等自变量对生物量模型的影响，构建适合区域尺度的经济林树种生物量模型。