徐群 黄华山 王英楠 李洪涛 赵旭

维生素在畜禽生产中应用的研究进展

徐群①黄华山②王英楠②李洪涛③赵旭④*

（①山东省沂水县畜牧发展促进中心 276400 ②山东隆科特酶制剂有限公司 山东 临沂 ③潍坊市布恩饲料有限公司 ④临沂大学农林科学学院 山东 临沂）

维生素是机体必须的营养物质，对动物的生长、发育及增强机体的抗病能力等方面均有非常重要的作用，特别是动物处于运输、高低温、高湿、转群等应激状态下使用效果更为显著[1-2]。维生素跟脂肪、蛋白质等常规的大分子营养物质有所不同，但作为维持生命健康的基础物质，其重要性不言而喻；维生素可作为体内代谢过程的生物催化剂，或者作为酶的组成成分，或与一些生物活性物质有关，对于维护机体内环境的稳定和机体的化学反应过程有重要作用[3-5]。维生素按其溶解性可分为脂溶性维生素和水溶性维生素两大类。

1 脂溶性维生素

1.1 维生素A 维生素A(VA)，包括视黄醇及具有视黄醇生物活性的化合物，大量研究表明，维生素A作为动物生长过程中所必需的营养元素，其具有抗应激和提高免疫力的能力，同时对动物的生长发育起到非常关键的作用。VA主要对骨骼、皮肤、视觉、生殖和免疫功能有着重要作用，因此缺乏VA主要会导致以干眼症、夜盲症、消化、繁殖和抗病力显著降低为主要特征的营养代谢性疾病[6]。韩磊等[7]研究表明，适当补充维生素A能够提高机体的抗氧化能力。同时，有研究指出，VA缺乏时对家禽的免疫器官有很大损害，鸡的胸腺和法氏囊重量有明显的减轻；维生素A 缺乏不仅破坏粘膜屏障，更重要的是使局部特异性免疫遭到破坏[8, 9]。

1.2 维生素D 维生素D(VD)为固醇类衍生物，主要包括维生素D2(麦角钙化醇)和D3(胆钙化醇)。维生素D2仅存在于植物组织中，而维生素D3在于动物组织中含量较多，畜禽可以通过饲料来获得维生素D[10]。日粮中摄入的VD在胆盐和脂肪存在的条件下，被动扩散进入到肠细胞中；摄入后的VD首先进入血液，后与以维生素D结合蛋白(DBP)的形式在体内运输[11]。研究表明，VD可以通过类似于类固醇激素的作用机理来调节家禽的细胞生长、分化及机体的免疫功能和矿物质代谢等生物学功能[12]；维生素D可以通过1, 25-(OH)2D3发挥其生理功能的，1, 25-(OH)2D3可以激活钙、磷离子，通过肠上皮细胞的主动转运，增加钙、磷吸收，提高血液钙、磷水平，保证骨骼正常钙化，有研究表明，在肉仔鸡日粮中添加VD对肉仔鸡胫骨软骨症发育障碍的影响，结果显示添加后肉仔鸡该综合症明显减少[13]。

1.3 维生素E 维生素E(VE)，是一类具有相似化学结构和生物活性的酚类化合物，是动物机体内一种重要的营养性抗氧化保护剂，动物自身不能合成，必须从饲粮中摄取[14]。VE可以稳定地存在于酸性或热环境中，但在铁盐、铅盐和碱性环境或油类腐臭环境中是不稳定的，容易发生氧化而被破坏。维生素E作用于家禽机体主要体现在以下四个方面：第一增强免疫机能，维生素E对鸡法氏囊、胸腺等免疫器官的生长发育有一定的促进作用[15](蒋守群，2013)；第二，可以通过提高机体内的辅助性T细胞活性和刺激B细胞的活化而发挥免疫学活性；VE作为家禽的必需营养元素之一，其不仅可以增加超氧化物歧化酶、谷胱甘肽过氧化物酶等抗氧化酶的活性，同时也可以有效地阻断血浆脂蛋白和细胞膜磷脂中的多不饱和脂肪酸受到氧自由基的损害。第三抗应激作用，维生素E可以通过其抗氧化的能力来发挥其抗应激作用，VE可与体内的活性氧自由基反应，从而可以生成稳定的生育酚半醌自由基，进而阻断氧自由基对机体细胞的攻击，达到保护生物膜中的脂质免受过氧化的损伤，维持细胞正常功能的作用。家禽受到应激反应时，其体内的氧化与抗氧化水平失衡，健康状况受到严重影响，导致生产性能、鸡肉鸡蛋品质下降；而维生素E能够清除由于各种外界刺激而产生并蓄积在细胞内的氧自由基和脂质过氧化物，缓解家禽孵化早期氧化应激的作用，增强其抗热、抗寒的能力，进而减少疾病的发生[16]；同时王奔等[17]研究表明，给在慢性冷刺激[(12±1)°C]条件下的雏鸡饲粮中添加较高水平的维生素E(200、400、800 mg/kg)，能够使雏鸡血清中谷胱甘肽过氧化物酶活性显著升高，NO含量显著下降，可缓解冷应激，提升机体抗寒能力。胡兰等[18]研究表明，在热应激的肉鸡饲粮中添加较高水平的维生素E可防止异嗜性粒细胞/淋巴细胞比值升高，降低体重以及料重比。第四维持生育，VE是哺乳动物维持生育必不可少的营养物质；有研究表明，维生素E能够促进垂体前叶分泌性腺激素，促进母鸡颗粒细胞通过G1/S期限制点从G0/G1期进入S期，抑制颗粒细胞的凋亡，进而提升产蛋母鸡的繁殖性能[19]。

1.4 维生素K 维生素K(VK)又称凝血维生素，是-甲基-1,4-萘醌的衍生物，VK是凝血酶原、转变加速因子前体、斯图尔特因子和血浆促凝血酶原激酶等四种凝血蛋白在肝脏内合成必不可少的物质，有促进血液凝固的作用；与此同时，VK还参与骨骼的代谢，VK能参与合成维生素K依赖蛋白质(BGP)，参与调节骨骼中磷酸钙的合成，另外VK还可以参与机体各种膜的结构与功能[20]。蒋国文等[21]关于VK对AA肉鸡生产性能和肉鸡脏器影响的研究中，VK有促进生长的趋势，同时促进睾丸发育，睾丸重量极显著地增大。VK缺乏症主要在家禽中表现明显，全身高度泛发性出血及贫血，血液高度凝固不良，多数病雏胸腹部相继出现浮肿性、渗出性、坏疽性皮炎，全身各脏器的出血性变质性皮炎等[22]。

2 水溶性维生素

2.1 维生素B族 （1）维生素B族(B族维生素)是由植物、酵母细胞及各种微生物所合成的一类水溶性维生素的统称；反刍动物可由瘤胃中的微生物合成，而家禽和猪则要依靠饲料供给，所有B族维生素的来源基本相同，各种酵母都富含维生素B族。B族维生素主要包括硫胺素(维生素B1)、核黄素(维生素B2)、烟酸(维生素B3)、胆碱(维生素B4)、泛酸(维生素B5)、维生素B6、生物素(维生素B7)、叶酸(维生素B9)、钻胺素(维生素B12)等。（2）硫胺素(维生素B1)可作为细胞中的辅酶，参与体内的糖代谢和三羧酸循环；同时，硫胺素也是神经介质和细胞膜的重要组成成分，可以参与胆固醇、脂肪酸和乙酰胆碱的合成[23]。黄苇等[24]关于肉鸡硫胺素需要量的研究表明，日粮中添加硫胺素显著提高肉鸡的生产性能和屠宰性能；小猪缺乏维生素B1会出现食欲降低，呕吐、稀泻，四肢软弱无力，强迫行走则步态不稳或跛行等[25]；家禽缺乏硫胺素会对生产性能造成很大影响，严重的会出现食欲减退甚至废绝，腿软无力，呈“观星姿势”，引起肠道疾病，甚至死亡[26, 27]。（3）核黄素(维生素B2)作为体内的辅酶，可参与动物体内的氧化还原反应，其对碳水化合物、蛋白质和脂肪的代谢都有重要作用。陈艳珍[28]关于蛋鸡的研究表明，日粮添加核黄素可显著提高产蛋率和蛋形指数，降低料蛋比；唐静[29]关于核黄素对1~21日龄北京鸭的研究中指出，核黄素可显著提高北京鸭的生产性能和抗氧化水平；同时，研究表明，添加核黄素能提高仔鸡平均体重，还能提高肉鸡免疫机能，和血液生化指标，有效地降低动物疾病的发生率和死亡率[30]。畜禽缺乏核黄素，会出现精神不振和食欲减退生长缓慢等症状并伴有痉挛、瘫痪和腹泻等神经症状，严重者导致心脏逐渐衰弱，直至死亡；核黄素缺乏也会引起蛋鸡产蛋率下降，妊娠母猪流产等症状[31]。（4）烟酸(维生素B3)是一种吡啶的衍生物，可在小肠粘膜中可成尼克酰胺，然后进入组织中可以与蛋白质结合，变成辅酶烟酰胺腺嘌呤二核苷酸(NAD)或烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸(NADP)，进而可以参与脂类、碳水化合物和蛋白质等的代谢。阮栋等[32]和文杰等[33]关于烟酸的研究表明，日粮添加适宜量的烟酸可显著提高肉鸡的生产性能，同时可显著降低试验鸡血浆低密度脂蛋白固醇(LDL-C)水平和游离脂肪酸(NEFA)水平。同时，王静[33]关于肉鸡的研究表明，烟酸可显著提高肉鸡的生产性能和血液生化指标，提高肉鸡的抗氧化能力；文杰等[34]的研究也表明，日粮添加烟酸可提高蛋鸡的生产性能和脂肪代谢能力；同时也有研究指出，烟酸可在一定程度上改善猪肉的肉品质[35]。而畜禽缺乏烟酸可引起产肝脏颜色变黄，易碎，肝细胞内充满大量脂滴，细胞器严重受损。（5）胆碱(维生素B4)又称为抗脂肪肝因素，作为磷脂的成分，可以参与神经磷脂和卵磷脂等的形成，是动物机体组织的重要组成成分。与此同时，胆碱在肝脏脂肪的代谢中也起着非常重要的作用，可以防止肝脏中脂肪的过度积累而形成的脂肪肝，同时胆碱可提高脂肪酸在肝脏的氧化利用，降低脂肪的形成；胆碱也是乙酰胆碱的重要组成部分，参与神经的传导；同时它也是一个不固定的甲基供体[36]。许丽[37]关于胆碱的研究表明，胆碱对肉鸡生产性能的提高和脂肪肝的降低有显著作用。（6）泛酸(维生素B5)作为参加三羧循环辅酶A的重要组成部分，也参与胆固醇和脂肪的合成，同时泛酸是鸡的抗皮炎因子。祁凤华等[38]关于泛酸的研究表明，泛酸可显著提高家禽的粗蛋白、粗脂肪和钙磷等营养物质的代谢率；邹晓庭[39]关于泛酸在种鸡上的研究表明，泛酸可显著提高种母鸡的产蛋率和蛋重等生产性能，改善蛋品质，并显著提高种蛋的受精率和孵化率等繁殖性能。（7）维生素B6包括吡哆醇、吡哆醛和吡哆胺三种吡啶的衍生物。维生素B6主要参与蛋白质代谢，也在一定程度上可以参与碳水化合物和脂肪等的代谢。其中吡哆醇可作为机体中多种酶系统的辅酶，进而参与碳水化合物、蛋白质、脂肪、含硫氨基酸、色氨酸和矿物质等的代谢；与此同时，缺乏吡哆醇会使畜禽生产性能显著降低，产蛋母禽的产蛋率降低，种禽的孵化率降低，神经系统受损等[40]。（8）生物素(维生素B7)，是体内代谢中羧化和脱羧反应酶系的辅酶因子，可以广泛参与碳水化合物、蛋白质和脂肪等的代谢。于浩等[41]关于生物素的研究表明，日粮添加生物素可提高肉鸡的生产性能，降低肉鸡的腹脂率以及步态、脚垫、跗关节和腹部羽毛损伤评分，改善动物福利；徐少辉[42]的研究指出，生物素可显著提高鸡蛋的蛋品质并减少应激的发生；同时生物素能提高生长猪的增重和饲料转化效率，提高母猪的繁殖机能，缺乏生物素会对猪的皮肤、毛发、蹄趾以及神经和生殖系统产生不良影响[43]。（9）叶酸(维生素B9)又称蝶酰谷氨酸，是由蝶啶环、对氨基苯甲酸和谷氨酸缩合而成的，其作为一碳单位的载体和体内生化反应的辅酶，可以参与蛋氨酸、嘧啶和嘌呤等在体内的合成；同时也参与血红蛋白及甲基化合物如肾上腺素和肌酸、胆碱等的合成，进而影响动物体内DNA、RNA和蛋白质的合成。葛文霞[44]关于叶酸的研究表明，日粮添加叶酸可显著提高肉鸡的生产性能和血液生化指标，同时对干物质、粗蛋白、粗脂肪、粗纤维、有机物和无氮浸出物等营养物质的表观消化率也有显著影响；刘安之[45]的研究表明，日粮添加叶酸也可提高蛋鸡的产蛋率和孵化率；同时，叶酸可提高哺乳仔猪的平均日增重，显著降低母猪血清尿素氮含量，提高血清总蛋白含量[46]。（10）钴胺素(维生素B12)作为畜禽机体唯一一种含有金属元素钴的维生素，在自然界中不存在于植物性饲料中，只能由微生物所合成，仅存在于动物性饲料中，家禽肠道中虽然能合成其类似物，但不具备生物活性；钴胺素在机体内可以参与嘌呤和嘧啶的合成、甲基的转移、氨基酸的合成以及碳水化合物和脂肪的代谢等[47]。侯水生等[48]的研究表明，钴胺素缺乏会导致肉仔鸡生长发育抑制和造血功能障碍，添加钴胺素可显著提高肉用雏鸡的增重和饲料转化效率及造血功能。畜禽缺乏钴胺素，会导致生长缓慢，发育不良；蛋鸡产蛋率降低，孵化率底下，胚胎发育不良；生长猪发育停滞，贫血，成年猪和母猪繁殖功能性障碍等[49]。

2.2 维生素C （1）维生素C(VC)又叫抗坏血酸，是动物机体内一种非常重要的活性物质，具有氧化还原特性，且能够参与蛋白质中的氨基酰羟化反应，由此决定了它在动物体内的重要作用；同时，维生素C也可以参与动物体内的的血脂代谢、心脏和造血功能、中枢神经功能及促进体内多种激素的合成等功能[50, 51]。Lohakare等[52]研究表明添加VC可显著提高肉鸡的生产性能；而维生素C改善肉鸡增重，在高温季节表现得更为显著，Norziha[53]在高温条件下添加400mg/kg和600mg/kg的维生素C，发现可以显著改善肉鸡生产性能，对于维持体温恒定和减少呼吸频率也有良好效果。刘海民等的研究表明，在夏季高温条件下，日粮添加维生素C可显著提高肉鸡的生长性能和屠宰性能，改善血液生化指标[54]。有研究表明，添加维生素C可提高高温环境下种禽的产蛋性能、蛋品质和血清免疫，提高机体的抗氧化和激素指标[55-57]。维生素C可提高猪的抗应激能力，增强猪机体的免疫作用，促进仔猪生长，减少僵猪出现，提高仔猪成活率；同时也可提高母猪的繁殖力和受精率，在一定程度上可防治疾病的产生[58]。（2）维生素是家禽维持正常健康与生长发育、繁殖所需的微量营养成分，是家禽所必需的营养素。同时，随着养禽业的快速发展，人民生活水平的不断提高，食品安全与食品质量已成为国家和人民密切关切的问题；食品安全涉及到公害问题，作为人类食品的一部分，禽蛋、禽肉及其产品与之密切相关。近年来，由于抗生素的大量使用，耐抗生素菌株的不断增长和抗生素残留的超标等都严重危害人民健康，阻碍行业发展；而实践中，通过日粮调控来防制家禽的维生素缺乏症，能达到安全、高效的目的，同时也是有机畜牧业的重要组成部分之一。而随着禁抗时代的来临，我们应该更好地发挥维生素的营养作用，将其最大限度地应用于饲料生产和养殖端，应对接下来的挑战。

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（2020–06–16）

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