张尚文，李 广，闫丽娟，马维伟，袁建钰， 滕 锐，陆燕花，卓玛草

(1.甘肃农业大学林学院，甘肃兰州 730070；2.甘肃农业大学农学院，甘肃兰州 730070； 3.甘肃农业大学信息科学技术学院，甘肃兰州 730070)

水分和氮肥是影响干旱半干旱区作物生长发育的重要限制因素[1-2]。水分不足将影响作物对养分的吸收,进而影响产量；养分不足同样会影响作物水分利用率，并导致产量降低。而过量的水肥供应不仅会造成资源浪费和环境污染，也会降低植物对养分的利用率[3]。植物体内C、N、P含量及其计量特征变化反映了元素间的平衡和耦合，与植物的生长、发育以及繁殖关系密切[4-5]。C/N值和C/P值主要反映了植物的生长速度，而N/P值可作为判断养分限制的重要依据，为探究生态系统中元素的利用状况和植物的发育情况提供了有利手段[6]。近年来，随着化肥的大量投入使用，氮沉降日益增加，其带来的生态问题以及与之相关的生态因素逐渐成为国内外学者关注的热点[7-9]。干旱半干旱地区的农田生态系统主要受水分和氮素的双重限制，研究灌水量和追氮方式对农作物的生态化学计量特征的影响对于深入了解该生态系统对水氮的敏感性具有深远意义。

甘肃省定西市安定区地处中国西北黄土高原半干旱区域。该区域地下水资源短缺，降水时空分布极不均匀，且与农作物需水期错位，造成季节性干旱，使农业生产受到了严重威胁[10]。春小麦是该地区主要农作物之一。在该地区严重干旱时段及关键生育期的供水，春小麦产量因子随补灌量增加而增加,关键生长期补灌会促进穗的发育和籽粒灌浆,而严重干旱时段补灌对籽粒灌浆有显著影响[11]。在春小麦发育关键时期，适量灌水可有效促进植株的生长发育和提高产量[12]。碳氮添加对雨养农田土壤全氮、有机碳及其组分含量有显著的影响[13]。生物质炭配施氮肥可显著提高小麦产量，增加植株C、N、P含量，降低 C/N、C/P、N/P值[14]。然而目前有关灌水量和追氮方式对春小麦生育期各器官生态化学计量特征影响的系统性研究鲜有报道。本研究系统分析了定西旱作区春小麦不同器官各生育时期C、N、P含量和化学计量特征对水分、氮肥的响应及其与产量的关系，以期为干旱区农田春小麦水肥管理提供科学的理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

试验于2018年3-9月在定西市安定区李家堡乡安家坡村试验站(北纬35°64′，东经104°64′)进行。该站地处陇中黄土高原丘陵沟壑区，海拔2 000 m，年降水量为444.5 mm，生育期降水量284.2 mm，年平均气温6.4 ℃，≥10 ℃的积温 2 239.1 ℃，年均太阳辐射592.9 kJ·m-2，无霜期约140 d，年日照时数2 476.6 h，年均蒸发量 1 531 mm，属于典型的半干旱地区。试验地土壤为黄绵土，播前0～20 cm层土壤容重1.30 g·cm-3，有机质含量12.01 g·kg-1，全N含量 0.56 g·kg-1，全P含量0.32 g·kg-1。

1.2 试验设计

试验采用裂区设计，设水、氮两因子。其中，灌水量依据杨峰科等[15]对陇中黄土丘陵区定西集雨灌溉高效用水研究结果设W1(50 mm)、W2(100 mm)和W3(150 mm)3个水平，灌水处理于拔节期、孕穗期及灌浆期分别用水表计算灌水量(每次灌水量为对应处理总量的1/3)。参照郭清毅等[16]的研究结果，在基施氮62.5 kg·hm-2基础上设3种追氮方式，分别为N1(孕穗初期追氮40 kg·hm-2)、N2(灌浆初期追氮40 kg·hm-2)、N3(孕穗期初期和灌浆初期各追氮20 kg·hm-2)，追肥随水施入。每个处理3次重复，共27个小区，小区面积为24 m2(6 m×4 m)，小区之间留1.5 m宽行道。春小麦品种为定西42号，播种量为187.5 kg·hm-2，行距为0.25 m。磷肥(过磷酸钙，含P2O514%)150 kg·hm-2于春小麦播种前撒施。

1.3 样品采集、处理及测定

在春小麦拔节期、孕穗期、灌浆期和成熟期，每个小区沿对角线随机抽取生长一致的小麦植株15株，按照根、茎、叶分样，105 ℃杀青30 min， 60 ℃下烘干，测定单株生物量。然后研磨，过0.2 mm筛备用。植物有机碳(C)含量采用外加热-重铬酸钾氧化滴定法测定。植物全氮(N)、全磷(P)含量采用浓硫酸-双氧水进行消解，冷却定容后再分别用凯氏定氮法和钒钼黄比色法测定[17]。按小区单打单收测定籽粒产量，最后换算为每公顷产量。

1.4 数据处理

采用SPSS 22.0和Sigmaplot 12.5软件进行数据统计分析和制表，利用双因素方差分析中Duncan多重比较法分析春小麦各生育时期不同处理间化学计量特征的差异显著性，显著水平为0.05。对各化学计量指标进行Pearson相关分析。

2 结果与分析

2.1 灌水量和追氮方式对春小麦C、N、P含量的影响

2.1.1 灌水量和追氮方式对春小麦C、P含量的影响

春小麦根的C含量随着生育时期的推进呈升高趋势，茎和叶表现出先升后降趋势，各器官的P含量均呈逐渐下降的趋势(表1)。在同一灌水量下，不同追氮方式间各器官的C含量无显著差异；同一追氮方式下，不同灌水处理间同一生育时期各器官的C含量也均无显著差异。拔节期、孕穗期及成熟期，不同处理间春小麦根、茎、叶的P含量均无显著差异；灌浆期，不同处理间根的P含量没有显著差异，而W1N1处理下茎的P含量显著高于W2N1处理，W1N2处理下叶的P含量显著低于W3N1处理，但各器官P含量随水氮变化没有表现出明显的规律。各处理下春小麦各器官的C、P含量均值范围分别为144.83～154.27和1.33～1.49 g·kg-1，且根的C含量整体上小于茎和叶，P含量表现为根<茎<叶。这表明灌水量和追氮方式对春小麦各器官C、P含量影响较小。

表1 灌水量和追氮方式对春小麦C、P含量的影响Table 1 Effect of irrigation and nitrogen top-dressing on C and P content in spring wheat g·kg-1

2.1.2 灌水量和追氮方式对春小麦N含量的 影响

灌水和追氮均显著影响春小麦各器官的N含量(表2)。在同一追氮方式下，随着灌水量的增加，小麦各生育时期根和叶的N含量均显著增大，但灌水处理间茎的N含量无明显差异。在同一灌水量下，孕穗期N2处理下根茎叶的N含量均显著低于N1和N3处理；灌浆期和成熟期N1处理下根、茎、叶的N含量低于N2和N3处理。整个春小麦生育期W3N3处理的根、茎、叶N含量最大，W1N1处理最小。春小麦各器官的N含量整体表现为根<茎<叶。以上结果说明，W3N3处理最有利于春小麦植株N素累积。

2.2 灌水量和追氮方式对春小麦化学计量特征的影响

2.2.1 灌水量和追氮方式对春小麦C/N值计量特征的影响

在同一追氮方式下，春小麦根、叶的C/N值在各生育时期均随灌水量的增加呈下降趋势(表3)，而灌水对春小麦茎的C/N值无显著影响；在同一灌水量下，N2处理的根、茎、叶的C/N值在孕穗期时均显著高于N1和N3处理，灌浆期和成熟期时均表现为N3

表2 灌水量和追氮方式对春小麦N含量的影响Table 2 Effect of irrigation and nitrogen top-dressing on N content in spring wheat g·kg-1

表3 灌水量和追氮方式对春小麦C/N计量特征的影响Table 3 Effect of irrigation and nitrogen top-dressing on C/N measurement characteristics of spring wheat

2.2.2 灌水量和追氮方式对春小麦C/P计量特征的影响

春小麦各器官的C/P值随着生育期的推进均呈逐渐升高的趋势(表4)，其中拔节期和孕穗期W2N3和W3N1处理的根C/P值显著低于W1N1处理，灌浆期W1N1处理的茎C/P值显著低于W1N2和W3N2处理，但无明显规律。各器官的C/P均值在不同处理间相差不大，平均为111.23。这说明春小麦C/P值并未随水氮条件的变化而产生显著变化。

2.2.3 灌水量和追氮方式对春小麦N/P计量特征的影响

随着生育期的推进，春小麦各器官的N/P值在各处理下均呈先升后降的趋势(表5)。在同一追氮方式下，春小麦根、茎、叶的N/P值在拔节期随着灌水量的增加呈增大趋势；在N1条件下，W1处理的茎N/P值在灌浆期和成熟期显著低于W2和W3处理，W1处理的叶N/P值在灌浆期显著低于W2处理；在N2条件下，W1处理的叶N/P值在孕穗期显著低于W3处理，W1处理的根N/P值在灌浆期和成熟期显著低于W3处理，W2处理的茎N/P值显著低于W1和W3处理；在N3条件下，W1处理的根N/P值在灌浆期和成熟期低于W2和W3处理，W1处理的茎 N/P值在成熟期显著低于W3处理。在同一灌水量下，N2处理的根茎叶N/P值在孕穗期低于N1和N3处理，而在灌浆期和成熟期，根茎叶 N/P值表现为N3 > N2 > N1。在所有处理中各器官的N/P值平均值以W1N1处理最低，而W3N3处理最高。由此可见，增加灌水会提高春小麦 N/P值，且在孕穗期初期和灌浆初期各追氮20 kg·hm-2时N/P值达到最大。

表4 灌水量和追氮方式对春小麦C/P计量特征的影响Table 4 Effect of irrigation and nitrogen top-dressing on C/P measurement characteristics of spring wheat

2.3 灌水量和追氮方式对春小麦单株生物量及产量的影响

灌水量和追氮方式均影响春小麦单株生物量和籽粒产量(图1)。同一追氮方式下，春小麦单株生物量和籽粒产量均随着灌水量的增加而增大。同一灌水量下，春小麦单株生物量和籽粒产量在N3处理下均最高，但不同处理间差异多不显著。在W2和W3条件下不同处理间单株生物量差异不显著，但W3N2、W3N3处理显著高于W1条件下的三个处理；在所有处理中，W2N3、W3N1、W3N2和W3N3处理间籽粒产量差异不显著，但显著高于其他处理。这说明增加灌水可促进春小麦植株生长和增加产量，但追氮方式影响相对较小。

表5 灌水量和追氮方式对春小麦N/P值计量特征的影响Table 5 Effect of irrigation and nitrogen top-dressing on N/P measurement characteristics of spring wheat

图柱上的不同字母表示不同处理之间差异显著(P<0.05)。

2.4 春小麦生态化学计量特征与单株生物量及产量的相关性

由表6可知，春小麦单株生物量与根的N、P含量及N/P值，茎的C、N含量及N/P值，叶的N、P含量及N/P值均呈显著或极显著正相关；与根的C/N值、茎的C/N值、叶的C/N值呈极显著负相关。春小麦籽粒产量与根的N、P含量及N/P值，茎的N含量和N/P值，叶的N、P含量及N/P值呈显著或极显著正相关；与根的C/N值、茎的C/N值、叶的C/N值、C/P值呈显著或极显著负相关。由此可见，春小麦单株生物量与籽粒产量主要受根茎叶N、P含量、C/N值及N/P值的影响明显。

表6 生态化学计量特征与产量的相关性Table 6 Correlation between ecological stoichiometry and yield

3 讨 论

3.1 不同生育时期春小麦C、N、P含量的变化 特征

C、N、P是植物生理生化过程和遗传物质的重要组成元素[18]。本研究发现，随着生育期的推进，茎和叶的C积累呈现先增后降的现象，这与烤烟各器官C含量变化一致[19]。生长初期植物体内物质主要集中于形态建成，细胞处于快速分裂阶段，需要大量的蛋白质和核酸支持[20]。随着生育期的推进，同化物不断积累，N、P元素转运至收获器官中，在各器官中呈现逐渐降低的趋势[21]。本研究中，春小麦N、P含量在生长初期较高，也随着生育期的推进逐渐降低。

3.2 灌水量和追氮方式对春小麦生态化学计量特征的影响

灌水施肥会直接干预农田生态系统中作物元素的运移循环过程[18]，引起各器官元素含量的变化。本研究结果显示，灌水量和追氮方式对春小麦根、茎、叶C含量无明显影响，主要原因是C是组成植物体的结构性物质，受环境影响较小[22]。有报道指出，水氮耦合可以提升氮代谢相关酶活性，水分充足条件下植株更易吸收N素，N素利用率更高[23]。本研究中，在相同的施氮条件下，灌水量越大，春小麦各器官N含量越高，在N3处理下N积累量更大，与前人研究结果一致。而施氮和灌水对春小麦各器官P含量无显著影响，这与毛白杨的研究结果相似[24]。总体来说，在设计灌水量下，灌水量越大，小麦N素积累量越高。同一水分梯度下，孕穗期和灌浆期分两次追N更有利于小麦N素积累。

养分和水分直接影响植物生长状况和其体内化学计量特征。C、N、P是植物生长所必须的基本元素，其含量和比例影响着植物生理生化过程[23]。C/N和C/P是反映植物生长速率的重要指标，研究认为植物C/N和C/P值与植物生长速率存在反比关系[25]。本研究中，同一灌水处理下，孕穗期和灌浆期两次追氮处理的C/N值最小；同一施氮处理下，灌水量越大，C/N值越小，表明在高水和孕穗期、灌浆期分两次追N更有利于春小麦氮素吸收。小麦C/P值在各处理间变化不显著，随着生育期的推进，C含量整体较高，而P含量逐渐降低，且P的利用速率和C固定效率不成比例，导致其比值逐渐升高，表现出强烈的内稳性[22]，不随外界环境的变化而变化。N/P是判断植物养分供给情况的重要指标[26]。本研究中，灌水和施氮均可增大N/P值，表明灌水和追N能提高植物对养分的吸收能力，春小麦高水灌溉条件下，在孕穗期和灌浆期分两次追N，N/P值介于14～16之间，表明其生长同时受N、P限制或不受限制，而在低、中水灌溉条件下，春小麦N/P值小于14，生长受N限制。说明在适量灌水范围内，孕穗期和灌浆期分两次追施氮肥更有利于缓解春小麦受N素限制的程度。

3.3 灌水量和追氮方式对春小麦单株生物量及产量的影响

水与氮存在明显的互作效应，适量的灌水和施氮能使植物氮素利用效率增加，进而提高产量[27]。本研究中，春小麦单株生物量和产量随着灌水量的增加而增大，在同一灌水量下，春小麦N含量、单株生物量和产量在拔节期和灌浆期两次追N时达到最大值，这与前人研究相似。作物的吸氮量与产量和生物量之间常呈正相关[28]。本研究发现，春小麦单株生物量和产量与根茎叶N含量和N/P值呈现极显著正相关。C/N可作为营养诊断的指标[29]。本研究发现，春小麦籽粒产量与C/N值呈负相关。这说明灌水和施氮有利于春小麦生物量和产量形成，因为N素被植物吸收利用、形成蛋白质和遗传物质并为植物提供给良好的N、P条件，促使植物趋于良性发展，更容易出现高产[14]。

4 结 论

在黄土高原丘陵沟壑区，从拔节期到成熟期，春小麦根的C含量逐渐升高，升高了20.19 g·kg-1，茎和叶的C含量先升后降，各器官的P含量分别降低了33.32%、35.75%和38.89%。同一追氮方式，春小麦N含量随着灌水量的增加而升高。在同一灌水量下，在孕穗期和灌浆期分两次追施氮肥时春小麦的N含量较在孕穗期一次性追氮分别升高24.03%、28.75%和17.30%；春小麦C/N值随着灌水量的增加而降低，在孕穗期和灌浆期两次追氮处理下最低；N/P值则随着灌水量的增加而升高，在孕穗期和灌浆期都追施氮肥处理下达到最大。生物量和籽粒产量与植株N含量、N/P值呈正相关。因此，在陇中黄土高原丘陵区，灌水150 mm，孕穗期和灌浆期各追施氮肥 20 kg·hm-2，较有利于春小麦高产和保持化学元素的平衡。