刘勇鹏 张涛 王秋岭 姚小丹 宋丹阳 王改革 贾延钊 姚秋菊 孙治强

摘    要：当前对绿色农产品的消费需求，客观上限制了高毒化学农药在防治设施蔬菜根结线虫上的使用。生物菌剂具有安全高效、不污染环境的优点，使其防治设施蔬菜根结线虫的优势更明显，受到蔬菜种植者和消费者的重视和青睐。笔者概述了根结线虫、设施蔬菜根结线虫病发生条件、致病原理与危害，分析了当前生物菌剂的研究应用现状，以期为生物菌剂的发展提供重要的参考依据。

关键词：设施蔬菜;根结线虫;生物菌剂;安全高效

中图分类号：S641+S642 文献标识码：A 文章编号：1673-2871（2020）10-009-06

Abstract： At present， the consumption demand for green agricultural products restricts the use of highly toxic chemical pesticides in the control of vegetable root knot nematodes. Biological fungicide has the advantages of safety， high efficiency and no pollution to the environment， which makes it more and more obvious in the prevention and control of root knot nematode disease of vegetables in greenhouse， and it is valued and favored by vegetable growers and consumers. Based on the overview of root knot nematode， the occurrence conditions， pathogenic mechanism and damage of root knot nematode to protected vegetables， and the current research and application of biological agents， hoping to provide an important reference basis for the development of biological agents.

Key words： Protected vegetables; Biocontrol agents; Root knot nematode; Safety and efficiency

设施蔬菜根结线虫病是典型的土传病害，主要危害蔬菜的根系，通过寄生在蔬菜作物的幼根上并形成根结，诱导植物细胞转化为特异性的取食位点，从中摄取营养维持根节线虫的发育和繁殖，进而破坏蔬菜根部细胞的组织结构与活力，阻碍矿质营养及水分的运输，導致植株叶片发黄变小、营养失调、植株矮小、不结实或结实不良[1-2]。据报道，全世界发现的根结线虫有80多种，寄主植物2 000多种[3]。设施蔬菜，尤其是在日光温室中的蔬菜，由于连作次数多，环境温度高，因此根结线虫危害最严重。据报道，在设施蔬菜中由根结线虫引起的病害可直接导致减产50%～80%，已经成为设施蔬菜发展的主要障碍[4]。生物菌剂防治是主要利用自然界中根结线虫的细菌、真菌等微生物天敌进行防治，其中关于食线虫真菌、穿刺芽孢杆菌、根际细菌的研究较多，在作用机制方面也取得了重大进展，是当前设施蔬菜防治根结线虫病的热点及主要研究方向[5-6]。本文概述根结线虫、设施蔬菜根结线虫发病条件、致病原理及危害、国内外生物菌剂研究的现状，为进一步对扩大生物菌剂在防治设施蔬菜根结线虫病方面的应用提供理论参考依据。

1 根结线虫概述

根结线虫（Meloidogyne spp.）属于土壤定居性内寄生线虫，属于线虫门侧尾腺纲（Secernentea）垫刃目（Tylenchida）异皮总科（Heteroderidea）根结线虫科（Meloidogyne）根结线虫属（Meloidogyne Goeldi），已经成为危害农作物的重要病原生物之一[7]，在1879年被首次发现，随后又有新种不断被发现，根结线虫危害的报道也不断增多。目前我国设施蔬菜生产上最严重的病原线虫是南方根结线虫，其繁殖速度快、抗性强、易传播，也是当前防治的主要对象[8]。

1.1 雌雄根结线虫主要特征

雄虫虫体外观呈蠕虫状，雌虫虫体外观呈圆形至梨形。雌虫不存在孢囊期，有略弯曲的颈，最大长度3 000 μm，最大宽度750 μm。雄虫具体环，最大长度2 500 μm，最小长度600 μm。根结线虫卵外观呈肾脏形到长椭圆形，颜色多为淡褐色，大小在408～3 784 μm2之间。此外，2龄侵染幼虫呈蠕虫状，无色透明，外观不规则，尾部呈圆锥状，尾尖有透明区又叫透明尾，最大长度500 μm，最大宽度16 μm。口针纤细，在15 μm左右。3龄及4龄根结线虫幼虫时期虫体膨大成囊状，固定寄生于作物根结内，且有明显突尾等[9]。

1.2 根结线虫习性及繁衍

根结线虫从卵开始孵化到幼虫，再到成虫，最后到两性成虫交配产卵的整个生长发育循环过程为根结线虫的生活史。通常分为卵、幼虫和成虫3个时期。根结线虫以卵、2龄幼虫及雌成虫3种形态随植株病根在土壤中继续存活，并在次年再次对植株进行侵染伤害[10]。研究发现，根结线虫2龄期是防治的关键时期。有数据显示，在正常的温湿度条件下，南方根结线虫平均40 d 左右发生1代，河南一年发生3～4代，且世代重叠发生，再侵染发生次数较多。有研究表明，根结线虫生活周期与当地温湿度、作物生长季节、降雨量等有很大关系[11-12]。

2 设施蔬菜内根结线虫发病条件、致病原理及主要危害

2.1 设施蔬菜根结线虫发病条件

根结线虫最适土壤温度平均在25 ℃左右。设施保护地比露地土壤环境升温早、根结线虫初侵染时间早、繁殖世代数多，因而保护地蔬菜根结线虫危害比露地栽培严重[13];土壤湿度及结构影响根结线虫孵化及生存[14]。设施内湿度大，土壤结构单一，是设施蔬菜根结线虫病害发生的重要原因之一;连作更是根结线虫病害发生的重要原因之一。由于设施结构的不可移动性，设施蔬菜栽培中主要的栽培模式是连作，其根结线虫危害更加严重，尤其在冬季日光温室内，室内环境温度较高，适宜栽培的蔬菜种类较少，连作年限较长，根结线虫可继续繁殖危害，发病也更加严重[15];近年来在设施蔬菜的生产中，化肥的大量施用以及栽培技术的不规范，导致土壤结构及营养失调，也使设施蔬菜根结线虫发生更为严重;设施蔬菜种植主要集中在高附加值类蔬菜，大多是瓜类及茄果类蔬菜，这类蔬菜差不多都是根结线虫的易感寄主，进一步加剧了设施蔬菜根结线虫病的发生;在品种抗性选育方面，只有番茄、辣椒等少数蔬菜培育出抗性品种，但其品种价格较高，退化快，也使设施蔬菜根结线虫病的发生率逐年增加，危害程度日益加重[16-17]。

2.2 设施蔬菜根结线虫致病原理及危害

近年来，设施蔬菜根结线虫病害主要以黄瓜、番茄、丝瓜、苦瓜、芹菜等最为严重，病害一旦发生能直接导致减产一半左右，严重时甚至绝收。茄子、豆类、咖啡等8种非易感根结线虫的蔬菜作物损失率也在25%左右。全世界因根结线虫造成的农业经济损失最高可达25%[18]。根结线虫主要侵染设施内蔬菜的侧根和须根，设施蔬菜被线虫侵染后根部表面会形成大小不同的根结（根瘤），早期根结为白色，后期变为褐色，表面出现皲裂皱缩，侵染严重的根系则全部糜烂。内部表现主要为根结线虫的2龄幼虫侵入蔬菜根系顶部的分生组织，由食道分泌并形成一种生物酶和植物刺激素，刺激寄主细胞发生有丝分裂，并形成巨型细胞，进而在根部形成根结，阻碍根系营养对地上部的供应，导致植株地上部营养失调，影响植物的株高、茎粗等生物形态指标及作物抗氧化系统，以及内源激素、光合作用及营养元素的吸收分配，最终导致设施蔬菜产量和品质的严重下降[19]。此外，2龄幼虫侵入植株根系后会产生伤口，此时土壤中的有害病原菌也会趁机从伤口侵入到植物体内，造成青枯病、枯萎病、立枯病、根腐病等其他土傳病害的发生与危害，对设施内蔬菜造成二次伤害[20]。

3 设施蔬菜根结线虫生物菌剂防治现状

用生物菌剂防治设施蔬菜根结线虫主要是依靠根结线虫的天敌，主要包括真菌、细菌、病毒、立克氏体、放线菌、捕食性线虫、涡虫和原生动物等[21]。目前，生物菌剂具有安全、环保的优点，是当前防治设施蔬菜根结线虫病的热点研究课题[22]。在当前研究中针对食线虫真菌、穿刺芽孢杆菌、根际细菌及放线菌的报道较多，而关于其他生物方法防治的较少。笔者主要从真菌、细菌及放线菌3个方面进行综述分析。

3.1 真菌性生物菌剂防治设施蔬菜根结线虫研究现状

真菌的生防机制是寄生、拮抗、捕食或毒杀[23]，目前报道的根结线虫寄生真菌有30多种。主要报道的真菌有淡紫拟青霉（Paecilomyces lilacinus）、粉红粘帚霉菌（Gliocladium roseum）、厚垣轮枝菌（Verticillium chlamydosporium）、哈次木霉（Trichoderma harzianum）及绿色木霉（Trichoderma viride）、枯草芽孢杆菌、疣孢漆斑菌等。如黄阔等[24]通过田间试验研究发现，土壤中添加微生物菌剂淡紫拟青霉、枯草芽孢杆菌、荧光假单胞杆菌均能够控制烟草根结线虫病，防效可达80%，且能增强土壤微生物群落多样性。在主要寄生真菌类型方面，肖顺[25]研究发现，根结线虫的寄生真菌主要是卵囊寄生真菌。对主要食线真菌淡紫拟青霉、厚垣轮枝菌，杨凡等[26]研究表明，pt361淡紫紫孢菌株对线虫卵寄生率达75%，且其菌株混合发酵液对黄瓜根结线虫幼虫致死率超过90%。许艳丽等[27]研究发现，镰孢菌属（Fusarium spp.）、厚垣轮枝菌（Verticillium chlamydosporium）和淡紫拟青霉菌（Paecilomyces lilacinus）广泛存在于连作大豆田中，试验室条件下混合寄生真菌发酵液均对大豆胞囊线虫胞囊和卵孵化具有强烈的抑制作用，胞囊孵化抑制率在59.1%～87.8%，卵孵化抑制率在72.1%～84.7%，大豆胞囊线虫2龄幼虫的致死率在48 h时超过94%，在72 h时达到了100%。刘勇鹏等[28]试验研究也发现，不同用量的淡紫拟青霉菌剂与厚垣轮枝菌制剂对番茄根结线虫病防治也有明显的效果，且对寄主番茄的生长发育也有很好的调控作用。刘畅[29]等研究发现，在25 ℃条件下，厚垣轮枝菌寄生卵防治效应产生较快，使用一定剂量90 d后，对温室盆栽番茄根结线虫病的防效可以达到65%。宋益民等[30]介绍了淡紫拟青霉微生物农药的特点和使用方法，为当前生产上防治蔬菜根结线虫病提供了一定的参考依据。整体研究表明淡紫拟靑霉、厚垣轮枝菌不仅对设施蔬菜根结线虫病具有很好的防治效果，而且对植株的生长发育也有一定的促进作用。对哈茨木霉菌、枯草芽孢杆菌，如马金慧等[31]研究发现，木霉菌TRI2发酵液在一定时间内可以全部杀死根结线虫，在盆栽试验中黄瓜根结减退率在60%以上，在田间对黄瓜根结线虫的防治效果也在70%以上。翟明娟等[32]研究发现，从土壤中分离到木霉菌株Tvir-6发酵液在24 h 内对根结线虫2龄幼虫的校正死亡率高达98%，在田间试验中防效达到64.9%，并可使黄瓜产量提高34.1%。段玉玺等[33]也进行了哈次木霉Snef85发酵液对根结线虫的毒力测试效果及精确防效的研究等。此外，丁国春等[34]研究发现，枯草芽孢杆菌AR11菌株对番茄根部根结和卵块的形成有明显的抑制作用，低浓度的菌悬液和上清液对卵的孵化具有抑制作用，对番茄的生长也有促进作用。在其他微生物真菌方面，最早钱振官等[35]在1993年报道，寡孢节丛孢菌（Arthiobotrys oligospora）属于捕食性线虫真菌，褶生轮枝菌（Verticillium lamelicola）是寄生性线虫真菌，对根结线虫均有很好的防治效果。赖宝春等[36]发现了一株具有杀线虫活性的镰刀菌，对根结线虫寄生和繁殖也有很好的抑制效果。廖梦婕等[37]也初步明确了蜡质芽胞杆菌AR156防治南方根结线虫的生防相关功能基因M60家族肽酶。路鹏鹏等[38]发现，枝顶孢霉制剂对土壤微生态环境的影响主要在幼苗期，能够促进黄瓜幼苗生长且对根结线虫也有很好的防治作用。整体而言，在真菌性生物菌剂防治设施蔬菜根结线虫方面，研究广泛，应用较多，理论体系也最为成熟。

3.2 细菌性生物菌剂防治设施蔬菜根结线虫研究现状

目前，应用细菌防治根结线虫方面在国内外研究上也已经取得了一些进展。国内报道，刘志明等[39]从1995年起就开展了致病细菌防治根结线虫幼虫的试验研究，并对致病细菌开展筛选及分离工作。黄金铃等[40]进行了根际细菌菌株防治番茄根结线虫的盆栽试验，发现巨大芽孢杆菌处理60 d对番茄根结线虫病的防效达60%。许园园等[41]研究发现，在苏云金杆菌无晶体突变株BMB171中异源表达cry21-99基因，其表达产物形成菱形晶体，对南方根结线虫有毒杀活性，同时，还在分子水平上预测了Cry毒素以外的杀线虫毒力因子和次生代谢产物，为细菌生物制剂在分子研究水平上提供了重要的理论依据。彭双等[42]为了获得防治植物寄生线虫的微生物菌种资源和防效稳定的生物菌剂，发现植物内生细菌BCM2和CCM7单菌株的固体菌剂对番茄根结线虫病的防效最高，均达到了85%。为高杀线虫活性的细菌性生物菌剂制备提供了重要的理论支撑。唐佳频等[43]从1 432株细菌离体筛选得到了9株具有抗南方根结线虫的细菌，其中南极土壤来源的菌株恶臭假单胞菌（Pseudomonas putida）1A00316，其生防效果达到71.67%，该菌不仅有直接抗虫作用，还存在间接抗虫机制。王贻莲等[44]研究越南伯克氏B418及其与蜡样芽胞杆菌BCJB01、木霉菌LTR-2和T11-W组合菌剂的配套应用技术，整地时添加营养基质，可显著提高B418菌剂对黄瓜根结线虫的田间防治效果。此外，国外研究报道，穿刺巴氏杆菌对花生根结线虫病有很好的防治效果[45]。国内研究也发现了穿刺巴氏杆菌对感染根结线虫的植物有很好的保护作用，可降低根结线虫虫口密度。其次，研究发现利用巴氏芽菌侵入南方根结线虫2龄幼虫后，幼虫生命活性降低并很快死亡，且大田试验也证明了巴斯德氏芽菌对根结线虫病的防治具有突出效果[46]。此外，代先强等[47]也发现巴氏杆菌对烟草根结线虫病起到很好的防治效果。综上可知，随着对芽孢杆菌、穿刺巴氏杆菌及根际细菌等生防细菌因子研究的不断加深，细菌性生物菌剂在防治設施蔬菜根结线虫方面将扮演着越来越重要的角色。

3.3 放线菌及其他因子生物菌剂防治设施蔬菜根结线虫研究现状

在放线菌的菌素种类上，罗红丽等[48]研究报道从感染植物根部的根结线虫卵和雌虫中分离得到放线菌20株。分离菌株分属于链霉菌属（Streptomyces）、诺卡氏菌属（Nocardia）和假诺卡氏菌属（Pseudonocardia），其中链霉菌占80%左右，对根结线虫卵的平均寄生率为54%。此外，众所周知，抗生素的产生主要依赖放线菌。而当前针对设施蔬菜根结线虫防治最多的抗生素是阿维菌素，针对其研究的报道也较多，有报道表明其与化学制剂噻唑膦配合使用对蔬菜根结线虫病的防效在90%以上，但其产生的抗药性问题也引起了人们的高度关注[49]。当前放线菌等其他因子防治设施蔬菜根结线虫，虽然对根结线虫有很高的寄生性及拮抗作用，但抗生素类的抗药性也成了其发展的主要障碍。王波等[50]最新研究发现，淡紫拟青霉与放线菌的复配菌剂对根结线虫的防治效果比单菌株的显著，对番茄的根结形成和根结线虫卵块形成的抑制率分别为68.7%和58.4%。因此，在该类生物菌剂上复配其他微生物制剂将是未来研究的热点。

4 讨论与展望

随着人们生活水平的提高，生活品质不断改善，对蔬菜需求量也越来越大，设施蔬菜根结线虫病作为当前设施蔬菜生产的主要病害，安全高效的防治技术也越来越受到人们的广泛关注[51]。虽然一些高毒化学杀线虫剂正在逐渐淘汰，但是低毒的化学杀线虫剂仍然会在一定程度上污染土壤微生态环境及危害人类的健康。相反，生物菌剂具有促进作物生长发育、改善土壤生态环境、提高作物品质产量以及不污染环境的优点，是当前防治根结线虫研究的热点[52]。

当前针对设施蔬菜根结线虫的生物菌剂防治主要集中在真菌上，相关的研究报道最多，主要是食线真菌淡紫拟青霉、厚垣轮枝菌、木霉菌、枯草芽孢杆菌等。研究表明，多种食线真菌不仅对设施蔬菜根结线虫具有很好的防治效果，且对植株的生长发育也有一定的促进作用。其次，在细菌制剂方面，相关研究报道也比较多，主要是孢杆菌、穿刺巴氏杆菌及根际细菌。尤其在根际细菌方面，理论基础相对完备，是当前研究的热点。而放线菌制剂主要是利用其产生物抗生素，相关报道大多是阿维菌素，其他的研究报道相对较少，因抗生素抗性问题的产生，未来研究的主要方向集中到与其他微生物制剂的复配上。同时，随着生物菌剂在设施蔬菜生产中的应用，也出现了防治效果差、种类多、价格高、使用繁琐及（放线菌抗生素类的）抗性等问题。

因此，针对生物菌剂防治设施蔬菜根结线虫方面，一是应加大科研力度，系统研究微生物菌剂的使用浓度、时间、方法等，建立符合生产实际的应用技术标准及体系。二是应用技术与理论研究结合，在生理、生化、分子技术方面揭示其作用机制，筛选高活性杀线虫菌剂。如董海龙等[53]从疣孢漆斑菌等高等真菌中筛选毒杀线虫的活性化合物，获得了新型、安全的高效杀线虫剂。三是应开展多种不同机制组合防治及药肥协同应用技术研究。如聂海珍等[54]在棉隆熏蒸处理后再施用淡紫拟青霉菌剂，不仅能提高大棚番茄产量，而且对番茄根结线虫病有很好的防治效果。王广印等[55]研究发现，“棉隆+生物菌剂”配施处理土壤可使设施大棚内番茄产量明显高于对照和棉隆处理，且降低茎基腐病发病率80%左右，降低根结线虫发病率15%以上，防治根结线虫病效果在31%左右。张全力等[56]研究发现，生产添加补充番茄生长所必需的中微量元素的多功能生物菌肥，也能使番茄增产20%～30%。相信未来通过对生物菌剂的不断研究创新，生物菌剂在设施蔬菜根结线虫防治上会取得进一步的突破性进展及形成更加成熟的理论体系。

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