周海宇，程伟东，谢小东，周锦国，覃兰秋，谢和霞，谭贤杰，江禹奉

(广西农业科学院玉米研究所，广西 南宁 530007)

【研究意义】玉米(ZeamaysL.)起源于约9000年前热带地区的墨西哥，后经人类驯化成为适应世界各地种植的多种基因型作物[1-3]。玉米在我国有470多年的栽培历史，从南方至北方均有广泛种植，种质资源类型丰富多样。玉米种质常按血缘不同划分为热带、温热带和温带3种类型，其中热带玉米种质具有抗病性强、叶片浓绿、持绿期长、品质优等优良遗传特性[4-6]，温热种质具有适应性广的优良遗传特性，温带种质具有抗倒性强、耐密性好和脱水快等优良遗传特性。但不同地区玉米材料的生育期和育种材料的光敏感性存在差异，严重制约了种质的交流与利用[7]。因此，深入分析并克服其光周期敏感性，对我国玉米种质的高效利用具有重要意义。【前人研究进展】日长感知是植物所具有的重要生物学功能[8]，玉米对光周期的响应影响其对环境的适应性[9]。光周期敏感性是热带玉米种质引入温带的主要障碍[10-11]，由于存在较强的光周期反应，会表现抽雄、散粉、吐丝较晚、生育期延长、雌雄不协调、植株高大和结实性差等[12]。同样，温带玉米种质引入热带种植也表现出各种不适应，如生育期提前、抗病性差、耐热性差和结实性差等。已有研究表明，日照时数延长会导致玉米开花期延迟，在长日照条件下吐丝期延迟比散粉期延迟程度更甚，进而导致雌雄不协调程度加重[13]。不同生态类型种质对光周期反应的敏感性不同，表现为热带玉米>亚热带玉米>高原玉米>温带玉米[14]。不同的植株性状对光照的敏感程度不同，总体上表现为穗位高>株高>总叶片数[15]。此外，玉米光敏感性还受温度、光照、水分、土壤养分、栽培条件和品种基因型等因素的影响。【本研究切入点】目前，针对纯合玉米自交系在短日照和长日照两种环境条件下表型性状比较分析的研究鲜见报道，开展此研究可通过表型性状的差异了解玉米自交系的光周期敏感性。【拟解决的关键问题】以14份纯合玉米自交系为试验材料，开展跨较大纬度的短日照和长日照环境试验，比较各自交系与光周期反应相关的表型性状，并对光周期敏感性进行分析评价，为解决热带玉米种质在温带地区利用中遇到的生育期长、雌雄不协调、植株高大和温带玉米种质在热带地区利用中遇到的抗病性差、耐热性差和结实性差等问题及玉米种质的改良与广适性应用提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

14份纯合玉米自交系均由广西农业科学院玉米研究所提供，其中温带血缘材料6份，温热血缘材料4份，热带血缘材料4份，经在广西南宁和宁夏青铜峡两地鉴定均能正常开花结实。2017年在宁夏青铜峡长日照自然条件下对14份自交系进行自交加代，每份材料均得到未加代处理种子和加代处理种子。各自交系名称、系谱和血缘见表1。

1.2 试验方法

1.2.1 试验设计 试验在广西南宁(东经108°24′，北纬22°61′)和宁夏青铜峡(东经106°04′，北纬37°99′)进行，两地纬度相差15°38′，其中宁夏青铜峡点为长日照气候，广西南宁点为短日照气候。两地均设未加代处理和加代处理2组试验，每组试验采用随机区组设计，3次重复，单行区播种，行长3.00 m，行距0.65 m，15株/行。广西南宁点2018年3月15日播种，3月23日出苗，宁夏青铜峡点2018年4月18日播种，5月3日出苗。

1.2.2 调查项目及测定指标 田间调查和室内考种以小区为单位，参考陈彦惠等[6]、程芳芳等[16]的方法测定与玉米光周期敏感性相关的量化指标；记载6个与光周期敏感性有关的表型性状，即记载玉米出苗—抽雄、出苗—散粉和出苗—吐丝天数，测量玉米灌浆后期小区中间10株的株高和穗位高，计算收获期整个小区考种的单株产量。

RD(%)=(L-S)/S×100

RDs=|RDi|

式中，RD表示长、短日照条件下某一相关性状的相对差值，L表示长日照表型值，S表示短日照表型值；RDs表示多性状综合指标值，RDs值越大表示光周期反应越敏感，RDi表示某个性状的指标值。

表1 参试玉米自交系的名称、系谱和血缘

1.3 统计分析

采用Excel 2010对试验数据进行整理，以DPS 17.1进行统计和方差分析。

2 结果与分析

2.1 方差分析结果

由表2～5可知，广西南宁点和宁夏青铜峡点4组试验处理间玉米自交系的6个表型性状差异均达极显著水平(P<0.01，下同)，说明无论是在南宁短日照还是在宁夏青铜峡长日照条件下各玉米自交系的基因型均存在真实的遗传差异；区组间的6个表型性状中除广西南宁点加代处理的出苗至吐丝天数、宁夏青铜峡点加代处理的出苗至抽雄天数存在显著差异外(P<0.05，下同)，其余区组间的表型性状均无显著差异(P>0.05，下同)。说明本研究随机区组设计3次重复的试验数据可靠性高，同时个别重复数据存在误差。

表2 广西南宁点未加代处理玉米自交系表型性状区组间和处理间的差异性分析结果

表3 广西南宁点加代处理玉米自交系表型性状区组间和处理间的差异性分析结果

表4 宁夏青铜峡点未加代处理玉米自交系表型性状区组间和处理间的差异性分析结果

表5 宁夏青铜峡点加代处理的玉米自交系表型性状区组间和处理间的差异性分析结果

表6 广西南宁点玉米自交系表型性状的F值和P值比较分析结果

2.2 短日照条件下未加代处理和加代处理玉米自交系表型性状的差异

对在短日照条件下未加代和加代处理14份玉米自交系6个表型性状进行差异性比较，结果(表6)表明，在各表型性状的84个P值中，最大值为1.0000，最小值为0.0351；达到显著差异水平的P值有3个(分别为GRL54出苗至散粉天数的P值0.0351、GRL315株高的P值0.0498和GRL513单株产量的P值0.0483)，占P值总数的3.57 %，其余P值间无显著差异。说明在短日照条件下未加代和加代处理14份玉米材料6个表型性状的极少数性状间存在显著差异，但绝大多数性状间未存在真实差异。可见，14份玉米自交系在短日照条件下未加代处理和加代处理对其表型性状的影响不明显。

2.3 长日照条件下未加代处理和加代处理玉米自交系表型性状的差异

对在长日照条件下未加代和加代处理14份玉米自交系6个表型性状进行差异性比较，结果(表7)表明，在各表型性状的84个P值中，最大值为1.0000，最小值为0.0180；达到显著差异水平的P值有2个(GRL31穗位高的P值0.0311和GRL513株高的P值0.0180)，占P值总数的2.38 %，其余P值间无显著差异。说明长日照条件下未加代和加代处理14份玉米材料6个表型性状的极少数性状间存在显著差异，但绝大多数性状间未存在真实差异。可见，14份玉米自交系在长日照条件下未加代处理和加代处理对其表型性状的影响不明显。

2.4 在不同光周期环境条件下14份玉米自交系的表型性状比较

在短日照和长日照条件下未加代处理和加代处理14份玉米自交系的表型性状均无显著差异，因此以加代处理14份玉米自交系的表型性状数据进行光敏感性分析。

由表8可知，在株高性状中，广西南宁点的均值为195.42 cm，宁夏青铜峡点的均值为255.77 cm，均值差60.35 cm；广西南宁点最矮为166.93 cm(GRL584)，最高为233.80 cm(GRL7349)，宁夏青铜峡点最矮为231.93 cm(GRL31)，最高为326.27 cm(GRL7349)，即广西南宁点株高的最高值与宁夏青铜峡点株高的最矮值相当，说明玉米自交系的株高性状在短日照和长日照条件下差异明显。在穗位高性状中，广西南宁点的均值为83.66 cm，宁夏青铜峡点的均值为109.77 cm，均值差26.11 cm；广西南宁点最矮为62.93 cm(GRL584)，最高为129.40 cm(GRL7349)，宁夏青铜峡点最矮为84.53 cm(PH4CV)，最高为172.93 cm(GRL7349)，说明玉米自交系的穗位高性状在短日照和长日照条件下差异明显。在出苗至抽雄天数性状中，广西南宁点的均值为55.05 d，宁夏青铜峡点的均值为70.43 d，均值差15.38 d；广西南宁点抽雄最早需52.00 d(GRL54)，最晚需57.67 d(GRL315和D001)，宁夏青铜峡点抽雄最早需61.00 d(PH6WC)，最晚需78.67 d(GRL737)，表明在广西南宁点短日照条件下不同玉米自交系的出苗至抽雄天数相差不明显，在宁夏青铜峡点长日照条件下不同玉米自交系的出苗至抽雄天数相差明显，广西南宁点抽雄最晚所需天数比宁夏青铜峡点抽雄最早所需天数少3.33 d。在出苗至散粉天数性状中，广西南宁点的均值为57.29 d，宁夏青铜峡点的均值为73.74 d，均值差16.45 d；广西南宁点散粉最早需52.33 d(GRL54)，最晚需60.67 d(D001)，宁夏青铜峡点散粉最早需63.00 d(PH6WC)，最晚需81.67 d(GRL737)，表明在广西南宁点短日照条件下不同玉米自交系的出苗至散粉天数相差不明显，在宁夏青铜峡点长日照条件下不同玉米自交系的出苗至散粉天数差异明显，广西南宁点散粉最晚所需天数比宁夏青铜峡点散粉最早所需天数少2.33 d。在出苗至吐丝天数性状中，广西南宁点的均值为58.86 d，宁夏青铜峡点的均值为75.31 d，均值差16.45 d；广西南宁点吐丝最早需55.33 d(GRL7349)，最晚需63.33 d(GRL315)，宁夏青铜峡点吐丝最早需65.00 d(PH6WC)，最晚需83.00 d(GRL737)，说明在广西南宁点短日照条件下不同玉米自交系的出苗至吐丝天数相差不明显，在宁夏青铜峡点长日照条件下不同玉米自交系的出苗至吐丝天数相差明显，广西南宁点吐丝最晚所需天数比青铜峡吐丝最早所需天数少1.67 d。在单株产量性状中，广西南宁点的均值为51.22 g，宁夏青铜峡点的均值为53.08 g，均值差1.86 g；温带血缘的PH6WC、PH4CV、GRL54、GRL7204和X868在短日照广西南宁点的单株产量比在长日照宁夏青铜峡点低，温热血缘的GRL315、GRL584、GRL7341和GRL7349在短日照广西南宁点的单株产量与在长日照宁夏青铜峡点相差不明显，热带血缘的GRL513、GRL737和D001在短日照广西南宁点的单株产量比在长日照宁夏青铜峡点高。

表7 宁夏青铜峡点玉米自交系表型性状比较分析的F值和P值

对RD值的分析结果(表8)表明，不同自交系间同一性状的RD值差异明显，说明不同玉米自交系受光周期影响程度存在差异。各自交系的RDS排序为GRL7204>D001>GRL513>GRL584>GRL7349>GRL315>GRL62491>X868>GRL7341>GRL737>GRL54>GRL31>PH6WC>PH4CV，其中，GRL7204的RDS最大，说明其表型性状在长日照条件下表现最好，在短日照条件下表现最差，受光周期影响最敏感；PH4CV的RDS最小，表明其表性性状在长日照和短日照条件下表现相差不明显，受光周期影响最不敏感，进一步说明同一类型玉米种质含有不同光周期反应类型。4个温热种质GRL584、GRL7349、GRL315和GRL7341的RDS居中，说明温热种质不易受光周期反应影响。热带血缘D001和GRL513的RDS较大，而热带血缘GRL737的RDS比温带血缘X868小、热带血缘GRL62491的RDS比温热血缘GRL315小，说明热带血缘玉米自交系受光周期影响程度也可能比温带和温热血缘小。

表8 14份玉米自交系6个表型性状的数据和RD值

3 讨 论

本研究在短日照和长日照环境条件下开展14份纯合玉米自交系的光周期敏感试验，结果表明，已纯合的自交系在长日照条件下加代处理和未加代处理对其光周期反应的敏感性无明显影响，说明玉米自交系的光周期敏感性不取决于选育地区，而取决于选育自交系所含的种质[17]。本研究对光周期敏感性的分析结果表明，参试14份玉米自交系的光周期反应敏感程度排序为GRL7204>D001>GRL513>GRL584>GRL7349>GRL315>GRL62491>X868>GRL7341>GRL737>GRL54>GRL31>PH6WC>PH4CV，即不同材料对光周期的敏感程度存在差异，与任永哲等[18]的研究结果相似；同一血缘的种质含有不同光周期反应类型，无论是热带自交系还是温带自交系均有对光周期反应敏感和不敏感的类型，与杨雯竹和柏光晓[15]的研究结果一致；温热种质不易受光周期反应的影响，其所含的温热混合种质有利于提高对环境的适应性；热带血缘受光周期的影响程度也有可能比温带和温热血缘小，可为热带种质在温带利用提供种质基础。

热带玉米含有温带玉米种质不具有的独特基因，是珍贵的遗传资源，少部分光周期反应不敏感的热带种质如GRL737和GRL62491可适应温带地区，可充分利用其抗病性强、叶片浓绿、持绿期长及品质优等优良性状丰富温带种质资源，但大多数热带玉米在长日照光周期条件下表现出强烈的反应，阻碍了其在温带地区的利用[19]。同理，在热带地区可适当利用光周期反应不敏感的温带玉米种质丰富热带种质资源[20]，如可利用PH4CV、PH6WC、GRL31、GRL54和X868抗倒性强、耐密性好等优良性状改良热带种质，拓宽我国现有的玉米种质资源。

4 结 论

不同纯合玉米自交系对光周期反应的敏感程度不同，同一血缘的种质含有不同光周期反应类型；在长日照条件下未加代处理和加代处理对其光周期反应的敏感性无明显影响。