周生灵，刘善思，李继荣，杨 乐①

(1.西藏自治区高原生物研究所，西藏 拉萨 850000；2.西藏自然科学博物馆，西藏 拉萨 850000；3.西藏自治区农牧科学院农业质量标准与检测研究所，西藏 拉萨 850000)

西藏雅鲁藏布江中下游干流及支流——年楚河中下游、拉萨河中下游及尼洋河流域(简称“一江三河”流域)是西藏最主要的农业区，流域耕地面积占西藏耕地总面积的80%，其地形宽阔平坦，水资源丰富，灌溉方便，土层深厚，适宜多种作物生长，享有“西藏粮仓”的美誉[1]，同时也是青藏高原众多水鸟迁徙越冬的重要停歇地和越冬地[2-3]。水鸟是在生态学上依赖湿地生存的鸟类[4]。水鸟多样性及其变化趋势是保护水鸟的必需信息，也是其栖息地环境质量的指示因子之一[5]。我国作为鸟类资源丰富的国家，拥有270多种水鸟，其中属于国家重点保护水鸟56种，属国家保护的有益或者有重要经济、科学研究价值的水鸟195种，并且鸥类、鸻鹬类、鹤类和鹳类等种类都为重要的国际迁徙鸟类[6-7]。西藏“一江三河”流域作为藏南谷地鸟类资源重要分布区，自20世纪50年代起就对其鸟类资源进行调查研究，中国科学院青藏高原综合科学考察队开展了13次科学考察[8]1-51，共记录到水鸟72种；有研究[9-10]对零散片区的鸟类资源进行调查研究；2006—2010年杨乐等[11]对区域鸟类资源进行了较为细致的调查；2014年张国钢等[12]对西藏雅鲁藏布江流域越冬水鸟资源进行调查研究。

随着全球气候变化和农业现代化的影响，鸟类资源分布和群落组成也可能随之发生改变，在一定区域内对鸟类资源进行长期观测已成为一项迫在眉睫的基础性工作。为此，对西藏“一江三河”流域越冬水鸟进行调查观测，探讨不同生境类型和环境变化下越冬水鸟组成和数量变化，以期为研究区水鸟保护提供基础数据。

1 研究地概况

西藏“一江三河”流域位于西藏中南部，地处27°35′～33°30′ N、87°05′～94°37′ E，包括雅鲁藏布江中下游干流、年楚河中下游、拉萨河中下游及尼洋河流域，基本涵盖西藏中南部以河谷为主要地貌的传统农耕区域，西起日喀则地区拉孜县，东至林芝地区米林县，南抵喜马拉雅山脉北麓高原湖盆，北以冈底斯山-念青唐古拉山脉为界[2]。研究区海拔为2 800～4 900 m，是藏南谷地主体部分，属高原季风半干旱气候区，冬季寒冷，夏季温和，年平均气温为4.7～8.3 ℃，极端最高气温为26～29 ℃，极端最低气温为-25.1～-16.5 ℃。区域年降水量为251.7～580.0 mm，干燥度大，且降水多集中在5—9月，其降水量约占全年降水量的90%，形成明显的干、湿季。区域日照充足，年日照时数为2 800～3 300 h，无霜期为69～l20 d[3,11]。研究区分布有日喀则彭措林-扎西岗乡自然保护区、林周澎波河谷自然保护区、工布江达自然保护区、拉鲁湿地国家公园、朱拉河国家湿地公园、雅尼国家湿地公园等多个省级自然保护区和国家公园。将西藏“一江三河“流域按照雅鲁藏布江中游、雅鲁藏布江下游、拉萨河中下游、年楚河中下游、尼洋河和羊卓雍错6个水系进行观测(图1)。雅鲁藏布江中游主要指西藏“一江两河”流域，该区位于西藏自治区中南部，包括雅鲁藏布江河谷中段，以及以拉萨河和年楚河为主的支流流域，西起日喀则地区的拉孜县，东至山南地区的桑日县，长约520 km。雅鲁藏布下游指桑日-米林段(包括山南地区的加查县以及林芝地区的朗县和米林县)。

图1 西藏“一江三河”流域样点分布Fig. 1 Sample distribution along Yarlung Zangbo River and its three branches in Tibet

2 数据来源与研究方法

2.1 野外调查方法

采用分区直数法，使用博冠10×30双筒望远镜及Leica 25-50×观鸟镜进行观测。2014—2018年每年观测1次，观测时间选择在水鸟种群数量比较稳定的12月初至次年1月底。记录各样点鸟类种类、数量和生境信息，通过预调查确定水鸟夜宿地与昼间活动区域的联系，利用研究区水鸟夜宿相对集中的特点在清晨进行数量统计，选择距离昼间活动区域较近的夜宿地，如卡孜水库和虎头山水库以及拉孜县城北部的雅江大桥附近区域和东北部的河中沙洲等地实施同步计数[13-14]，以避免重复计数；采用Garmin GPS定位掌握水鸟分布区域，并保证计数的可重复性；详细记录样点观测的开始和结束时间及水鸟干扰因素(人、家畜和工程)等。

鸟类分类鉴定参考《中国鸟类野外手册》[15]、《西藏鸟类志》[8]1-350和《全国湿地资源调查技术规程 中国主要水鸟名录》[16]；鸟类地理分布依据《中国鸟类分类与分布名录》(第2版)[17]1-385和《中国动物地理》[18]81-166确定；鸟类濒危和受保护情况参考IUCN数据库、《国家重点保护野生动物名录》[19]和《国家保护的有益的或者有重要经济、科学研究价值的陆生野生动物名录》[20]；观测地名记录以《西藏自治区地图册》标注地名为准。

2.2 数据处理方法

鸟类群落多样性测度采用Shannon-Wiener多样性指数(H′)，计算公式为

(1)

式(1)中，S为鸟类物种数；Pi为i物种个体数占所有物种个体总数比例。

优势度测度采用Simpson多样性指数(D)，计算公式为

D=1-∑(N/Ni)2。

(2)

式(2)中，Ni为i物种个体数；N为所有物种个体总数。

物种均匀性测度采用Pielou均匀度指数(J)，计算公式为

J=H/Hmax。

(3)

式(3)中，H′为Shannon-Wiener多样性指数；Hmax=log2S，S为物种数。

相似性测度采用群落相似性指数(C)[21]，计算公式为

C=2c/(a+b)。

(4)

式(4)中，c为不同年份共有鸟类物种数；a和b分别为相应年份鸟类物种数。

数据统计学分析采用IBM SPSS Statistics 23软件。

2.3 生境类型划分

将“一江三河”流域划分为9种生境，共设76个样点：水田(含灌水旱田；样点n=8)、旱田(n=6)、其他农用地(n=5)、草甸草原(n=1)、大型湖泊(面积>450 m2；n=17)、小溪(宽度<3 m；n=2)、河流(宽度≥3 m；n=20)、草本沼泽(n=16)和泥炭藓沼泽(n=1)。

3 结果与分析

3.1 物种及群落结构

由图2可见，2014—2018年研究区越冬水鸟物种数处于递增状态(F=9.818，P=0.048)，其中雁鸭类(F=36.750，P=0.009)物种数增加极为显著，但种群数量在2018年呈回降趋势(F=2.959，P=0.184)。2014—2018年研究区越冬水鸟种群数量以雁鸭类的赤麻鸭(Tadornaferruginea)和斑头雁(Anserindicus)以及黑颈鹤(Grusnigricollis)为主，占91.9%。

图2 研究区水鸟物种数及种群数量年际变化Fig. 2 Interannual variation of species and population

3.2 不同生境及水系鸟类多样性比较

由图3可见，大型湖泊、草本沼泽、河流和泥炭沼泽4种生境鸟类多样性指数较高，主要是因为这些生境既可以为越冬水鸟提供良好的栖息环境，又可以提供丰富的食物供给，主要分布的物种有赤嘴潜鸭(Rhodonessarufina)、针尾鸭(Anasacuta)、红头潜鸭、骨顶鸡(Fulicacaribaea)和绿头鸭(Anasplatyrhynchos)等；而其优势度指数较低，表明每个物种的种群数量相对较小。其他农用地中分布有大量斑头雁、赤麻鸭及黑颈鹤，除偶尔混群的少量灰鹤外，几乎没有其他物种分布，所以该生境物种多样性最低，而优势度较高。相关性分析结果表明，研究区各生境鸟类多样性指数与优势度呈极显著负相关(皮尔逊相关系数R=-0.98，P<0.01)，各生境鸟类均匀度指数差异显著(F=0.003,P=0.960)。

C1为水田；C2为旱田；C3为其他农用地；D1为草甸草原；G1为大型湖泊；G2为小溪；G3为河流；I1草本沼泽；I2为泥炭藓沼泽。图3 不同生境越冬水鸟多样性Fig. 3 Diversity of wintering waterbirds in different habitats

由图4可见，比较不同水系越冬水鸟多样性发现，羊卓雍错和年楚河中下游流域越冬水鸟多样性较低；尼洋河流域各项多样性指数均较高，雅江下游干流、中游干流及拉萨河居中，这主要与不同流域海拔、气温以及食物资源丰富度有关。

图4 不同水系越冬水鸟多样性比较Fig.4 Diversity comparison of wintering waterbirds in different drainage basins

3.3 不同年份鸟类群落相似性比较

由表1可见，研究区2018年与其他年份鸟类群落相似性较低，经对比发现物种分布的差别主要体现在鸻鹬类。其他年份鸟类群落相似性均较高，这表明研究区越冬水鸟种类基本稳定。

表1 研究区不同年份鸟类群落相似性Table 1 Similarities of birds in different year of drainage basins of Yarlung Zangbo River and its three branches in Tibet

4 讨论

4.1 群落的年际变化

雅鲁藏布江流域不仅是中国候鸟的重要栖息地，也是候鸟在中亚迁徙路线上最重要的迁徙越冬地之一[22]。20世纪50到80年代中国科学院在西藏的科学考察共记录到水鸟72种[8]1-51；2006—2010年杨乐等[11]在西藏“一江两河”流域记录到水鸟(包括繁殖水鸟)41种，其中越冬物种37种；2009和2014年张国钢等[12]调查研究了雅鲁藏布江流域越冬水鸟资源状况，其中2009年记录到33种，2014年仅24种。2014年笔者研究仅记录到越冬水鸟19种，这可能与调查方法和观测区域不同相关。2006—2014年研究区水鸟资源进入低谷，2014年之后呈逐步恢复趋势，这表明近年来野生动物保护工程建设和广泛宣传教育起到积极有效的作用。2018年研究区越冬水鸟群数量出现下降，这除了受到人为因素外，也受到较为直接的自然因素影响。2018年是近19 a西藏冬季平均气温最低的一年[23]，调查时发现大型湖泊均存在全部或大面积结冰现象，雅鲁藏布江干流、拉萨河和年楚河流域均被白雪覆盖，这给水鸟生存及食物获取带来一定挑战。

4.2 地理分布与居留型特点

研究区越冬水鸟中古北界物种占绝对优势，东洋物种仅有苍鹭。按照鸟类地理区系划分，研究区位于古北界青藏区青海藏南亚区[24]，鸟类群落以古北界鸟类为主，其分布特点有2个：(1)该区域鸟类在多种生境类型下的分布格局都为物种数少但种群数量大的模式，例如在河谷峡湾、农田、高寒草甸、荒漠化草原等生境都呈现这种格局，这种分布类型的鸟类多为古北界鸟类；(2)在如湿地、沼泽灌丛、林地等局部优越的生境中，鸟类物种数极为丰富，多为古北界和东洋界鸟类混杂的状态，区系比较复杂。笔者研究中鸟类地理分布类型符合特点1。据资料[17]8，11，[18]86记载，普通鸬鹚和苍鹭在研究区域内均为夏候鸟，但笔者研究每年均记录到这2种鸟类，表明其居留型可能发生变化，这应该与雅鲁藏布江河谷和喜马拉雅南麓山区很多留鸟呈现季节性海拔迁徙这一特点[25]相关。另外，自2010年在拉鲁湿地发现有夜鹭分布后，该物种种群数量在研究区域比较稳定，因此该物种在研究区域内的居留型还有待进一步调查。

4.3 威胁因素

近年来在政府部门支持下，西藏野生动物保护管理和科学研究迅速发展，加上因风俗和宗教因素而形成的西藏群众不主动伤害野生动物的习惯，西藏鸟类保护得到了一定提升和保障。但该研究发现研究区鸟类保护还存在一些威胁：(1)保护区内流浪动物的活动已经严重影响到越冬水鸟生存发展；(2)人为干扰加剧，以卡孜水库为代表的水鸟栖息地常年有观鸟和摄影爱好者在离栖息地极近的区域拍摄和观鸟，有甚者对夜宿水鸟进行驱赶以达到拍摄效果；(3)由传统农业向现代农业转变过程中，温室修建、河流整饬和土地平整等工程，尤其是2014年“一江两河”流域土地平整工程[26]和在南木林等区域开展的树木砍伐活动[22]直接破坏了鸟类觅食地和栖息地；(4)随着旅游业发展，大量湿地和森林系统被开发，进一步缩减了水鸟栖息地和觅食地。

4.4 保护意见和建议

人为活动对水鸟生存的影响，一方面使鸟类对人为活动产生一定适应能力；另一方面，过度的人为干扰直接导致栖息地恶化和破坏，从而间接导致物种数和种群数量急剧下降[27]。针对该研究发现的威胁因素，提出相应保护意见和建议：(1)加强保护区管理，联合政府部门对保护区内流浪狗进行整治；(2)在摄影和观鸟爱好者常去的水鸟栖息地设立专门的摄影和观鸟点，阻止游客进入水鸟栖息地；减少人为干扰的同时应保持生境类型多样性，关注生境的植被环境异质性和食物丰富度；(3)建议将耕地平整等农业工程的实施周期与保护物种越冬期错开，若出现确实无法错开的情况，应综合考虑保护物种食物可获得性，可在水鸟聚集区域采用定点投喂方式补食；(4)建议结合西藏发展规划，严格执行环评程序，做好经济发展与生态保护的权衡，为保护越冬水鸟栖息地采取更为全面的措施。