欧树颖，刘厚诚

(华南农业大学园艺学院，广东 广州 510642)

引言

光对植物生长发育的影响主要体现在光质、光照强度和光周期3方面。光质及其组成比例对蔬菜营养品质、功能成分的影响发挥着重要的作用[1]。红光能促进生菜的地上部生长，蓝光有利于根系生长，适当的红蓝光质配比能有效提高产量及营养品质[2]。补充红光有利于增加生菜可溶性糖含量[3]，降低菠菜硝酸盐含量[4]。补充蓝光有利于生菜叶绿素的合成、VC和可溶性蛋白含量的增加[5]；促进烟叶氮代谢，增加总氮和氨基酸含量[6]。蓝光受体隐花色素在光敏色素的参与下可以调控花色苷合成，蓝光是诱导番茄果实花色苷合成最有效的光质[7]。补充远红光有利于生菜VC含量的增加，但对类胡萝卜素和叶绿素积累有抑制作用[8,9]。

生菜(Lactucasativa) 属菊科莴苣属，又称叶用莴苣。生菜因其生长周期短，产量高，营养品质较高，成为植物工厂最广泛栽培的园艺作物。紫叶生菜相较于绿叶生菜颜色更加鲜艳且有更加高的营养价值，保健功效更佳，越来越受到市场欢迎，目前关于绿叶生菜的光环境管理研究较多，但对于紫叶生菜的光环境管理研究则比较少。在红蓝光(660 nm、460 nm)下生菜定植22 d后添加绿光(530 nm)照射72 h可以显著增加生菜地上部干鲜重、多酚含量和DPPH自由基清除率，降低硝酸盐含量[10]；红蓝光(638和662 nm、452 nm)下在生菜苗期或成熟期蓝光(452 nm)比例增高，或者用绿光(530 nm)、UV-A(390 nm)分阶段处理一定时间可以显著改变生菜的叶面积、光合速率、碳水化合物含量[11]；在红蓝(661 nm、 447 nm)光的基础上补充远红光(732 nm)或在红光基础上补充远红光显著增加生菜幼苗期的地上部鲜重，根系干鲜重前者有增加后者则显著降低，在补充远红光后两者的叶绿素含量(SPAD)都显著降低[12]。可见在生菜苗期或成熟期的分阶段补光均影响生菜的生长和品质。本试验在红白色LED光的基础之上，通过分阶段补充远红光和蓝光，研究生菜的生长及营养品质响应，以期为紫叶生菜的生产提供指导。

1 材料与方法

1.1 试验处理

本试验于2019年10月—11月于华南农业大学试验植物工厂中进行。生菜(品种：胭脂)种子播种于育苗海绵块后在催芽室进行催芽，待发芽后置于200 μmol·m-2·s-1白光LED灯栽培架上育苗，待幼苗长至2叶1心时移栽至载植板上，每块24株，每个处理3块。

栽培光源采用多通道智能可调LED灯板(广州诚汇装备农业科技有限公司提供，红光LED 660±10 nm、蓝光LED 460±10 nm、远红光735±10 nm、白光LED)。试验设置3个光照处理：对照(CK)红色R∶白色W=1∶1，光强为200 μmol·m-2·s-1(R/FR=44.27)；FR20处理：前7 d补充20 μmol·m-2·s-1的远红光(R/FR=5.18)和后7 d补50 μmol·m-2·s-1的蓝光；FR30处理：前7 d补充30 μmol·m-2·s-1的远红光(R/FR=3.71)和后7 d补50 μmol·m-2·s-1的蓝光。光谱数据采用Asensetek照明护照测量，光强数据是红、蓝、远红、白LED各通路独立测定。光照时间为每天8:00—18:00共10 h。

图1 试验用LED的光谱分布图Fig.1 Spectral distribution diagram of LED

1.2 取样及测定方法

处理14 d后，每个处理随机从3块定植板中取12株，用直尺测量第二轮(从外往里)最大叶子的叶长、叶宽；用百分之一天平测定植株地上部和地下部鲜重，放入烘箱，105 ℃杀青30 min后在75 ℃下烘干至恒重，用万分之一天平测定植株地上部和地下部干重。

光合色素含量测定采用丙酮乙醇混合法[13]。可溶性蛋白含量测定采用考马斯亮蓝G-250染色法[14]，可溶性糖含量测定采用蒽酮比色法[14]，硝酸盐含量测定采用水杨酸法[14]，类黄酮含量测定采用Mashiba法[15]，VC含量测定采用钼蓝比色法[14]，DPPH自由基清除率测定参照Tadolino等[16]的方法，多酚含量测定采用福林酚法[16]，FRAP抗氧化能力测定参照Benzie[17]方法，花色苷含量测定采用pH示差法[18]。

1.3 数据分析

数据统计和分析采用Excel2013和spss19.0，LSD、Duncan＇s检测差异显著性(p< 0.05)。图表采用Origin2018绘制。

2 结果与分析

2.1 不同补光处理对生菜生长的影响

生菜的生长明显受光照处理的影响(表1)，FR20、FR30处理的叶长与CK差异显著，补光处理间差异不显著，比CK分别显著降低了6.24%和7.47%。FR20处理的叶宽较CK显著降低了6.05%，FR30处理的叶宽则与CK、FR20处理差异不显著。FR20、FR30处理的地上部鲜干重、全株鲜重均与CK没有显著差异。而FR20、FR30处理的地下部鲜重较CK分别增加了20.59%和18.93%，地下部干重分别增加了12.50%和12.21%。FR20、FR30处理的根冠比差异不显著，较CK分别显著增加了20.32%和16.88%。

表1 不同补光处理对生菜生长的影响

2.2 不同补光处理对生菜光合色素含量的影响

生菜的光合色素含量明显受光照处理的影响(表2)。FR30处理的叶绿素含量以及叶绿素a/b值均与CK、FR20处理存在显著差异，叶绿素a含量分别增加了14.67%和9.60%，叶绿素b含量分别增加了88.83%和63.74%，总叶绿素含量分别增加了33.88%和24.66%，而叶绿素a/b值则分别降低39.01%和33.19%。类胡萝卜素含量则以FR30处理最小并与CK差异显著，与CK相比降低了57.89%，补光处理间差异不显著。

表2 不同补光处理对生菜光合色素含量的影响

2.3 不同补光处理对生菜营养品质的影响

生菜的营养品质受光照处理的影响(图2)。FR30处理比FR20处理的可溶性糖含量显著增加了59.43%，但两个处理均与CK没有显著差异；FR30处理的可溶性蛋白含量比CK显著降低了10.50%，两补光处理之间差异不显著；不同分阶段补光处理对生菜的VC含量、硝酸盐差异不显著。

图2 不同补光处理对生菜营养品质的影响Fig.2 The effects of different supplementary light treatments on the quality of lettuce

图3 不同补光处理对生菜抗氧化能力的影响Fig.3 The effects of different supplementary light treatments on the antioxidant capacity of lettuce

2.4 不同补光处理对生菜抗氧化能力的影响

生菜的抗氧化能力受光照处理的影响(图3)。DPPH自由基清除率3个处理之间差异不显著。而两个补光处理的FRAP抗氧化能力、类黄酮含量、多酚含量、花色苷含量均显著高于CK，但补光处理间差异不显著。FR20处理的FRAP抗氧化能力、类黄酮含量、多酚含量、花色苷含量分别比CK显著增加50.48%、36.74%、21.53%和141.62%。FR30处理的FRAP抗氧化能力、类黄酮含量、多酚含量、花色苷含量分别比CK显著增加46.42%、35.28%、32.15%和142.54%。

生菜的抗氧化物质含量和抗氧化能力间存在相关关系(表3)。FRAP抗氧化能力与其他4个指标正相关但不显著；DPPH自由基清除率与类黄酮含量、多酚含量和花色苷含量负相关但不显著；类黄酮含量和多酚含量、花色苷含量正相关极显著；多酚含量和花色苷含量正相关显著。

3 小结与讨论

远红光的避荫作用可以使植物认为其叶片被遮挡而加快生长速度，促进株高增加，但并不一定会导致植株生物量的积累[19]，而蓝光能对生菜茎叶生长起到抑制作用并使其横向生长[20]。补充蓝光有利于作物根系的生长发育，蓝光条件下培育的作物幼苗发根数目多根系粗壮，生物量大[21]。本试验发现，分阶段补光对生菜的地上部生物量并没有明显差异，表明分阶段补光不能促进生菜叶片的生长，但对生菜的地下部根系生长有促进作用，FR20、FR30处理的根系鲜干重均显著增加。本试验发现生菜叶长、叶宽均受到抑制，这可能与较高强度的蓝光使生菜的茎与叶片细胞扩增受到抑制[22]，从而使生菜的生长被抑制，而具有紧凑的叶片和短叶柄[23]有关。

表3 生菜抗氧化物质、能力间的相关性

红、蓝光均有利于生菜叶绿素的积累[24-26]，但红光更有利于叶绿素b含量提高，使得叶绿素a/b较低，蓝光更有利于叶绿素a含量增加，使得叶绿素a/b较高[27,28]。远红光也参与的植物光合作用，在白光基础上补充强度160 μmol·m-2·s-1的远红光(734 nm)能显著降低生菜叶片类胡萝卜素含量[29]。与白光相比补充30 μmol·m-2·s-1的远红光(850 nm)显著降低了生菜鲜重及叶绿素、类胡萝卜素含量[9]。白天用20 μmol·m-2·s-1的远红光(730 nm)处理降低了番茄叶绿素含量[30]。本试验发现分阶段补光处理中FR30处理有利于生菜叶绿素积累，但是不利于类胡萝卜素积累，而FR20处理则对叶绿素和类胡萝卜素积累效果不明显。有研究表明12 d内在红蓝光(660 nm、440 nm)基础上补充远红光(735 nm)，R/FR对生菜的叶绿素积累效果不明显[31]，而在红光(661 nm)基础上补充蓝光(449 nm)对叶绿素积累效果显著[32]，本试验则表明分阶段补充较高强度远红光和蓝光可以促进生菜叶绿素积累，可能与较低R/FR和蓝光的综合作用有关。FR30处理的叶绿素a/b较CK和FR20处理显著降低，原因可能是较高强度的远红光导致的生菜避荫作用更为明显，生菜认为其叶片被遮挡而感受到的光线更弱，而叶绿素a、b、a+b增加，叶绿素a/b降低，是植物适应弱光环境的表现[33]。

补充红光有利于黄瓜幼苗叶片可溶性糖积累[34]，补充蓝光有利于生菜可溶性蛋白积累[35,36]，补充红、蓝光都有降低植物硝酸盐的作用[6,37]，较高强度的红蓝组合光有利于番茄可溶性糖含量增加[38]和氮代谢及相关酶活性提高[39]，远红光可通过调节R/FR来影响植物的品质。本试验发现，分阶段补光处理对生菜可溶性糖含量没有显著影响，但两处理可溶性糖含量FR30处理比FR20处理显著增加，其原因可能是由于光合碳循环中的编码基因的转录可以被光敏色素协同地调节，从而引起了 R/FR 对碳水化合物合成的影响[40]。与补充蓝光促进植物可溶性蛋白积累、降低硝酸盐含量不同，分阶段补充较高强度远红光和蓝光却抑制了生菜可溶性蛋白积累，FR30处理显著降低了生菜可溶性蛋白含量，分阶段补光处理对硝酸盐含量没有显著影响，可能与前期补充较强远红光导致较低R/FR有关。生菜补充50～100 μmol·m-2·s-1的蓝光(450～460 nm)可以增加其VC含量[24]，而补充40～100μmol·m-2·s-1蓝光(450～460 nm)对生菜VC含量无显著差异[35]，本试验发现分阶段补光对生菜VC含量也没有显著促进作用，可能光质对生菜VC含量的影响与品种有关。

蓝光(460 nm)显著提高了苜蓿芽苗菜总酚、类黄酮含量和DPPH自由基清除能力[41]。一定比例的红蓝白组合光中较高比例的蓝光可促进生菜中酚类物质的积累[42]。蓝色LED处理下生菜种植后总酚含量和抗氧化活性显著增加[43]。在红蓝光下补充远红光可显著促进生菜总酚含量和抗氧化活性，但两者的促进作用随着R/FR的增加而逐渐降低[31]。本试验两个分阶段补光处理均显著增加了生菜多酚含量，提高了FRAP抗氧化能力，但DPPH自由基清除率没有显著差异。其原因可能是分阶段补充远红光、蓝光与蓝光或远红光补光有相似的促进作用，不过R/FR增减对于生菜分阶段补光的作用可能不明显，对DPPH自由基清除率的促进作用也不明显。

类黄酮和花色苷是黄酮化合物，具有很好的抗氧化、抗癌和抵抗心脑血管疾病作用。蓝光比例增大可促进生菜类黄酮的形成，对生菜花色苷含量有促进作用[35,42]。蓝光也可有效促进生菜花色苷的积累，是调控花色苷合成的有效光质[24]。但是降低R/FR的比率，或者提高FR/R的比率，很多种类的植物均会降低其内部花色苷的积累[44]。本试验两个分阶段补光处理均显著增加了生菜的类黄酮和花色苷含量，表明分阶段补光在降低R/FR比率时仍对生菜类黄酮和花色苷的积累有促进作用，与补充蓝光的促进作用较为相似，可能是后期补充蓝光促进了这两者的积累。

综上所述，远红光、蓝光分阶段补光对生菜的生物量、营养品质改善没有明显促进作用，但对于生菜的叶绿素积累和抗氧化能力有显著的提高。