朱生翠，周秉荣，魏永林，权 晨，李全平，肖宏斌

（1.青海省海北牧业气象试验站，青海 海北 810200；2.青海省气象科学研究所，青海 西宁 810001）

引 言

气候变化对很多地区草原生态系统产生了广泛而深远的影响［1－4］，许多牧草在整个生育期或某一阶段生长速度都发生明显变化，如气候变暖有利于牧草返青期提前，黄枯期推后［5］，且全球气候变化的影响在高海拔地区更为明显［6］。青海湖流域是青藏高原东北部地区的绿色生态屏障，尤其青海湖北岸东接农业区、西临海北牧区、北靠祁连山区，草原是其陆地生态系统的主导部分［7］，也是重要的农牧交错带，地理位置十分特殊，天然牧草的生长发育对气候变化极为敏感［8］，牧草返青、黄枯以及产量形成是气候变化的直接反映。

近年来，针对青海湖流域天然牧草的生长发育与气候条件的关系开展了研究，发现牧草返青期的早晚和生物量的积累主要受限于水分条件［9－11］，而青海湖北岸西北针茅地上生物量和返青期与气温有较好的线性关系，与降水量相关性不明显［12－13］。以上研究成果的差异可能与观测的牧草群体或个体差异以及流域不同位置有关，此外牧草生长发育对气候变化的响应会随着时间变迁而变化，因此使用最新地面观测资料开展青海湖流域长时间序列气候变化及其影响下牧草生长发育的响应研究非常必要，是开展遥感大范围准确预测牧草产量、物候期、草地载畜量等方面研究的重要前提。为此，本文利用1997—2018年牧草生育期、长势、产量等地面观测资料，结合地面常规气象观测资料，分析青海湖北岸天然牧草返青、生长发育及产量形成与气象条件的关系，探索气候变化背景下高寒草甸草本植被物候期变化特征，这对该区域应对气候变化和保护生态环境以及确定适宜的载畜量、引进优良人工栽培牧草等均具有重要的指导意义。

1 资料与方法

1.1 数 据

利用青海湖北岸海北牧业气象试验站1997—2018年优势种牧草西北针茅的发育期、高度观测资料和混合牧草的产量观测资料，以及同期气温、降水、≥0℃初日及天数、≥3.0℃初日及天数、4—9月≥0℃积温、4—9月日照时数等气象观测资料。试验区为100 m×100 m，划分为4个小区（50 m×50 m，分别编号 A、B、C、D）作为四个重复，每个重复又设置了4个观测区（25 m×25 m，编号为1、2、3、4），每年观测1个区，循环周期为4 a，如今年分别在A、B、C、D小区内观测1区，次年观测2区，以此类推。严格按照中国气象局牧业气象观测规范，对牧草返青、高度及产量等要素进行观测。返青定义为春季越冬植株露出心叶，老叶恢复弹性，由黄转青。牧草高度采用常规的度量法。测产时，在观测区内随机选取4个样方（1 m×1 m），测量、记录样方内牧草的鲜重。

海北牧业气象试验站海拔3140.0 m，地理位置100°51′E、36°57′N，年平均气温 0.5℃，年平均降水量391.9 mm，年日照时数2912.7 h，平均无霜期48 d。该区域地处欧亚大陆腹地，属典型的高原大陆性气候，气温低，降水量少且变率大，气候干燥，气象灾害频发；土壤为粟钙土，下垫面为高寒草甸草原，草层高度为20～30 cm，西北针茅为优势种牧草，常见的伴生草种有矮嵩草（kobresia humilis）、冷地早熟禾（poa crymophila）、斜茎黄芪（astragalus adsurgens）、猪毛蒿（artemisia scoparia）等，植被覆盖均匀。观测场地形及下垫面基本代表了青海湖北岸特征。

1.2 牧草返青期气温回升系数计算方法

采用汪青春［14］的方法对牧草返青期气温回升系数进行计算，其公式如下：

式中：Ln为气温回升系数；M1和M2（d）分别为气温稳定通过0℃和3℃的初日累计天数。Ln值越小，表明气温回升越快，反之则气温回升越慢。

另外，采用了One－Way ANOVA分析、Pearson相关分析以及回归分析等方法。

2 结果与分析

2.1 牧草返青与气象条件的关系

2.1.1 牧草返青期的气象条件

影响天然牧草发育期、生长高度及最终产量形成的主要环境因素是气象条件，其中水热条件尤为重要。返青期的早晚与水热条件匹配有直接关系。从表1看出，青海湖北岸牧草返青期最早为4月2日，最晚为4月22日，相差20 d，水热条件极大地影响了牧草返青时间。从热量因子看，牧草返青早于0℃初日的有1次，仅早了1 d（2018年），介于≥0℃初日和≥3℃初日之间的有15次，晚于≥3℃初日的有6次，平均偏晚约10 d，最长达18 d（2016年），可见足够的热量是牧草返青的必要条件。另外，气温回升快慢对牧草返青影响较弱，1998、1999、2009和2014年气温回升较快（Ln≤0.03），其牧草返青期与1997—2018年平均返青期（4月14日）基本持平或略有提前，而2008、2012年气温回升较慢，其返青期与平均返青期也基本持平。

从降水因子来看，春季干旱的2000、2011和2013年牧草返青期均晚于平均返青期1～4 d，而春季降水充沛的1997、2002和2016年分别较平均返青期偏晚8 d、偏早4 d和持平。可见，返青期与当年返青前的降水量并无明显的对应关系。另外发现，上一年秋季少雨的1997、2001和2004年返青期均较≥3℃初日提前了3 d，上一年秋季多雨的2009、2012年返青期均较≥3℃初日推迟了5 d。由此可见，上年秋季多雨可能会使当年返青期推迟，少雨可能会使返青期提前，上年秋季少雨和多雨年份牧草返青期可相差8 d左右。

2.1.2 牧草返青期与气象因子的相关性

通过对牧草返青期和各气象因子间的相关分析（表2）看出，热量条件对青海湖北岸牧草返青有重要影响，牧草返青期与≥0℃初日和≥3℃初日的相关系数分别为0.590和0.567，均通过0.01的显著性检验，而与降水和气温回升系数无显著相关关系，这与朱宝文等［12］、郭连云等［13］的“气温对青海湖地区西北针茅返青有显著影响，而降水则无显著影响”结果相一致。雷占兰等［15］研究表明，青海湖甘德县垂穗披碱草返青期与气温呈显著正相关，而与其他气象因子均不显著。可见，高寒牧草返青对温度的响应较敏感。另外，牧草返青期气温回升系数与稳定通过3℃的初日达到极显著相关。

2.2 牧草生长高度与水热条件的关系

2.2.1 牧草高度月变化特征

牧草高度是牧草长势好坏的主要标志之一。图1是1997—2018年青海湖北岸天然牧草返青后生长高度的月分布，发现牧草返青后高度的增长速率表现出“缓慢－快速－极为缓慢”的月增长趋势，4—8月牧草生长高度差异显著，旺盛期（7—9月）7月与8、9月的平均高度均有显著差异（P＜0.05），分别为25.4、28.1和28.2 cm，而8月与9月无显著差异（P＞0.05），说明青海湖北岸地区天然牧草8月起逐渐停止生长，牧草生长高度平均最高为28.2 cm。

表1 青海湖北岸天然牧草返青期水热条件Tab.1 The hydrothermal conditions during returning green period of pasture in northern shore of the Qinghai Lake

表2 牧草返青期与气象因子间的相关关系Tab.2 The correlation coefficients between meteorological factors and returning green date of pasture

图1 1997—2018年青海湖北岸天然牧草高度月变化（a－e表示各月份牧草高度间差异显著，P＜0.05）Fig.1 The monthly variation of average height of herbage in northern shore of the Qinghai Lake during 1997－2018（The letters from a to e indicate that the differences of herbage height were significant with 0.05 confidence level in different months）

2.2.2 牧草高度生长量与水热条件的关系

在不同月份，牧草生长高度的速率明显不同。牧草生长受很多因素影响，除牧草种类外，还与牧草生育期的环境条件有关。如图2所示，4月下旬至6月上旬青海湖北岸牧草处于返青－分蘖期，生长速度较缓慢，平均旬增长量为1.85 cm；6月中旬至8月中旬处于抽穗－开花期，生长速率普遍加快，牧草生长最为旺盛，平均旬增长量为2.36 cm；8月下旬以后进入灌浆－种子成熟期，增长速度变得极为缓慢，平均旬增长量仅0.30 cm，到9月末黄枯期停止生长。可见，该地区牧草生长动态符合“缓慢生长－积极生长－缓慢生长”的变化规律。

图2 青海湖北岸牧草旬平均高度实测值与模拟值的旬变化（Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ分别表示上、中、下旬）Fig.2 The ten－day change of measured and simulated values of average height of pasture in northern shore of the Qinghai Lake（Ⅰ，Ⅱ，Ⅲ indicate the first，the second and the third ten days，respectively）

Logistic模型适合于拟合不对称、变化先快后慢的曲线，通过模型运算可获得定量化的牧草生长生物学特征参数，这些参数能够很好地反映牧草生长规律［10，16］。因此，采用 Logistic模型对青海湖北岸牧草生长高度的变化过程进行模拟，其表达式为：

式中：c（cm）为牧草生长最大可能高度，本文取值为50 cm；x（d）为返青后的天数；H（cm）为牧草返青后x天的平均高度；a和b均为常数，根据牧草观测数据可拟合获得。

经拟合得到 a＝－0.3673、b＝1.1867，则青海湖北岸牧草生长曲线 H＝50／［1－exp（－0.3673－1.1867 x）］，模拟曲线与观测曲线的相关系数为0.95（P≤0.001），表明 Logistic生长曲线对青海湖北岸天然牧草生长高度具有较好的模拟能力。

另外，分析牧草生长关键期6—7月平均气温和降水量与牧草生长高度的关系，发现牧草高度与降水和气温的相关系数分别为0.99和0.98，通过0.01的显著性检验，说明青海湖北岸牧草生长关键期的降水量和气温对牧草高度增长有很大影响。

2.3 牧草产量与水热条件的关系

从图3看出，1997—2018年青海湖北岸牧草产量整体呈增加趋势，2018年最高为5825.0 kg·hm－2，其次是2012年为5308.0 kg·hm－2，2008年最低为1692.0 kg·hm－2，牧草产量大致以2010年为分界，2010年以前平均约 2077.3 kg·hm－2，2010年之后显著升高，平均约3899.2 kg·hm－2，平均牧草产量提高88%，这主要是在全球气候变暖背景下高寒地区升温明显，有利于牧草生长，尤其是2010年以来积温显著增加，伴随着降水的增加，牧草产量相应增加［17］。

牧草产量与当年的气象条件有密切关系，雨热同期可为牧草生长创造有利条件［18－19］，故而分析牧草生长期（4—9月）的降水量、≥0℃积温、日照时数与牧草产量的关系。从图3看出，1997—2018年青海湖北岸牧草生长期≥0℃积温和降水量整体呈增加趋势，而日照时数整体呈减少趋势，表明气候暖湿化特征明显。研究表明，青藏高原21世纪未来整体暖湿化，水汽输送增强是变湿的主要原因［20］。

另外发现，牧草生长期产量与积温呈极显著的正相关关系（表3），而与降水量呈显著正相关关系。研究发现，在高海拔地区降水基本能满足植被生长需要，而热量则是限制植被生长的主要因素［21－26］。降水高于平均年降水量的1997、2012、2009、2017和2018年，除2012年外牧草产量均随积温的增加而增加，如1997年比2018年≥0℃积温偏少19%，降水量略偏多（8.7 mm），牧草产量偏少64%。牧草产量明显偏低的1997—2009年生长季平均≥0℃积温、降水量及日照时数分别为1604.4℃·d、295.8 mm、1359.1 h，较2010—2018年同期积温偏少6%，降水量偏少15%，气温偏低且降水不足，使得牧草生长受到多重不利影响，生物量积累受到抑制。

图3 1997—2018年青海湖北岸鲜草产量与生育期降水、积温和日照时数的年变化Fig.3 The annual variation of fresh pasture yield and precipitation，accumulative temperature and sunshine duration during the growth period of pasture in northern shore of the Qinghai Lake during 1997－2018

表3 牧草产量与生长期气象因子间的相关关系Tab.3 The correlation coefficients between fresh pasture yield and meteorological factors during the growth period of pasture

根据上述分析，对4—9月降水量、≥0℃积温和日照时数与鲜草产量进行多元线性回归，建立牧草产量预报模型，表达式如下：

式中：y（kg·hm－2）为牧草产量；x1（℃·d）为4—9月≥0℃积温；x2（mm）为 4—9月降水量；x3（h）为4—9月日照时数。此模型具有一定的可信度，能够较客观地反映青海湖北岸牧草生长对气候条件的响应。然而，生长于自然环境中的植物，其生长发育不仅受温度、降水、日照等气象因素的影响［27］，还可能与土壤质地和牧草自身机能等一系列复杂因子有关［28］，该模型的预测精度还有待进一步论证。

3 结 论

（1）气温对青海湖北岸牧草返青有重要影响。牧草返青期与≥0℃初日和≥3℃初日有显著相关关系。

（2）4—8月青海湖北岸牧草高度的生长速率明显不同，其高度存在显著差异，6月下旬至8月中旬牧草生长最为旺盛，基于Logistic模型模拟青海湖北岸天然牧草生长高度变化的效果较好。

（3）青海湖北岸牧草产量以2010年为界呈现明显的阶梯状上升特征，2010—2018年平均牧草产量比1997—2009年偏高88%，牧草产量形成与不同发育阶段的水热条件匹配有紧密联系。

（4）1997—2018年青海湖北岸牧草生长期≥0℃积温及降水量整体呈增加趋势，而日照时数整体呈减少趋势，气候暖湿化特征明显。其中，牧草产量与≥0℃积温表现为极显著的正相关关系，而与降水量呈显著正相关，表明生育期≥0℃积温是青海湖北岸牧草产量形成的关键因子。以4—9月降水量、≥0℃积温和日照时数为预报因子建立的多元线性回归牧草产量预报模型，将在实际牧业气象服务中发挥作用。