童雅赟 （成都市实验外国语学校 四川成都 611130）

基因定位的方法很多，其中“通过设计杂交实验判断基因位置”是新人教版《生物2 必修 遗传与进化》的重要教学环节，也是学生理解与掌握的难点。《普通高中生物学课程标准（2017年版）》（以下简称“新课程标准”）涉及到该部分的内容要求主要有“阐明有性生殖中基因的分离和自由组合使得子代的基因型和表型有多种可能，并可由此预测子代的遗传性状”“概述性染色体上的基因传递和性别相关联”；学业要求为“运用细胞减数分裂的模型，阐明遗传信息在有性生殖中的传递规律”［1］。

长期以来，科学思维能力受到心理学界与教育学界的普遍关注［2］。新课程标准明确提出培养学生的生物学核心素养是高中生物学课程的设计宗旨和实施中的基本要求，在教学过程中“既要让学生获得基础的生物学知识，又要让学生领悟生物学家在研究过程中所持有的观点和解决问题的思路和方法”［1］。此阶段的学生已掌握了遗传的基本规律等相关知识，思维活跃，但逻辑推理能力有待进一步提升，结合学生特点本文选择该课题的经典题型，设计系列问题串，引导学生就怎样选择合适的亲本进行杂交实验从而确定基因位置这一问题展开层层深入的推理，让学生经历抽丝剥茧的科学思维过程，体会环环相扣的科学推理乐趣，加深对伴性遗传特点的认识，建立更深刻的新知识认知体系。让学生不仅知道“是什么”，更知道“为什么”，培养学生的科学思维习惯和科学推理能力。

1 教学设计

1.1 判断基因位于常染色体还是位于X 染色体异源区

1.1.1 问题串设计

问题1：若基因位于常染色体，其控制的性状与性别相关联吗？

问题2：若基因位于X 染色体异源区，其控制的性状与性别相关联吗？

问题3：据问题1、问题2，哪些杂交组合可用于判断基因位于常染色体还是位于X 染色体异源区？

问题4：结合雌、雄亲本的性染色体传递方式，思考当基因位于X 染色体异源区时，哪个性别的亲本可能给F1雌、雄传递不同的遗传效应从而导致F1雌、雄表型出现差异？

问题5：结合问题4，当基因位于X 染色体异源区时，要让雄性亲本给F1雌、雄传递不同的遗传效应，则对雄性亲本的选材有何要求？

问题6：结合问题5，要让雄性亲本的显、隐性遗传效应均得以表达，则对雌性亲本的选材有何要求？

1.1.2 设计意图 前2 个问题引导学生回顾伴性遗传与常染色体遗传的特点，学生通过分组讨论能很快回答：若基因位于常染色体，该基因控制的性状与性别无关，无论哪种杂交组合，F1雌、雄表型均一致。若基因位于X 染色体异源区，该基因控制的性状与性别相关联，必然存在F1雌、雄表型不一致的杂交组合。

在完成前2 个问题的基础之上教师给出第3个问题，并引导学生从整体上把握设计杂交实验，以判断基因位置的基本思路是“找出因基因位于不同位置而导致的亲本表型相同而杂交后代表型不同的杂交组合”。据此，结合问题1、问题2 分析，当基因位于X 染色体异源区时，F1雌、雄表型不一致的杂交组合即可用于该判断。

教师进一步提出问题4～6，引导学生利用雌、雄个体性染色体的传递规律，显、隐性基因的遗传效应及子代显、隐性性状的表现规律分组讨论，最终设计出合理的杂交实验。在分组讨论的过程中教师巡视解决学生可能出现的问题。

问题4：雌性亲本的X 染色体随机传递给F1的雌、雄个体，而雄性亲本的X 染色体只传递给F1雌性，Y 染色体只传递给F1雄性，所以当基因位于X 染色体异源区时，雄性亲本才可能给F1雌、雄传递不同的遗传效应从而导致F1雌、雄表型出现差异。

问题5：基因位于X 染色体异源区时，Y 染色体不携带相关基因，其遗传效应与携带隐性基因一致，要让雄性亲本给F1雌、雄传递不同的遗传效应，则必然要求雄性亲本的X 染色体携带显性基因，即雄性亲本选材为XAY（本文基因均用A／a表示）。

问题6：雌性亲本至少携带1 个隐性基因，即XaX-，才不会完全掩盖雄性亲本的隐性遗传效应。

综上，用含隐性基因的雌性亲本与含显性基因的雄性亲本杂交即可，如图1所示。若F1雌、雄表型不一致则证明基因位于X 染色体异源区；若F1雌、雄表型一致则证明基因位于常染色体。

图1 判断基因位于常染色体还是X 异源区的遗传图解

在学生完成上述实验设计的基础之上，教师进一步引导学生归纳总结：实际运用中，若只知道个体的表型而不知道个体基因型，则表型为隐性的个体易选择，表型为显性的杂合子却难以选择，且试题中常以纯合子为实验材料，因此判断基因位于常染色体上还是位于X 染色体异源区时，最常用隐性雌性和显性纯合子雄性杂交［3-5］，即XaXa×XAY／♀aa×♂AA。

1.2 判断基因位于常染色体还是位于X、Y 染色体同源区

1.2.1 问题串设计

问题1：若基因位于X、Y 染色体同源区，其控制的性状与性别相关联吗？

问题2：结合对1.1.1 问题1～3 的推理，如何设计杂交实验以判断基因位于常染色体还是位于X、Y 染色体同源区？

问题3：结合对1.1.1 问题4 的推理，当基因位于X、Y 染色体同源区，哪个性别的亲本才可能给F1雌、雄传递不同的遗传效应从而导致F1雌、雄表型出现差异？

问题4：据问题3，当基因位于X、Y 染色体同源区时，要让雄性亲本给F1雌、雄传递不同的遗传效应，则对雄性亲本的选材有何要求？

问题5：结合对1.1.1 问题6 的推理，要让雄性亲本的显、隐性遗传效应均得以表达，则对雌性亲本的选材有何要求？

1.2.2 设计意图 在完成了“判断基因位于常染色体还是位于X 染色体异源区”的实验设计的基础上完成“判断基因位于常染色体还是位于X、Y染色体同源区”的实验设计，二者的推理过程基本一致，所以教师直接给出上述5 个问题，学生分组讨论，最终能较为顺利地通过推理完成实验设计任务。

问题1：若基因位于X、Y 染色体同源区，该基因控制的性状与性别相关联，则必然存在F1雌、雄表型不一致的杂交组合。

问题2：实验设计的基本思路为找出当基因位于X、Y 染色体同源区时，F1雌、雄表型不一致的杂交组合。

问题3:只有雄性亲本才能给F1雌、雄传递不同的遗传效应。

问题4：当基因位于X、Y 染色体同源区时，要让雄性亲本给F1雌、雄传递不同的遗传效应，必然要求雄性亲本的X、Y 染色体携带等位基因，则雄性亲本应为杂合子，即XAYa或XaYA。

问题5：雌性亲本至少携带一个隐性基因，即XaX-。综上，用含隐性基因的雌性亲本与杂合子雄性亲本杂交即可，如图2、图3所示，若F1雌、雄表型不一致则证明基因位于X、Y 染色体同源区；若F1雌、雄表型一致则证明基因位于常染色体。

图2 判断基因位于常染色体还是X、Y 同源区的遗传图解1

图3 判断基因位于常染色体还是X、Y 同源区的遗传图解2

教师采取提问的方式引导学生进一步总结归纳：实际运用中，判断基因位于常染色体还是位于X、Y 染色体同源区常用杂合子雄性与隐性雌性杂交［3］，即XaXa×XAYa／♀aa×♂Aa 或者XaXa×XaYA／♀aa×♂Aa。由于通常提供纯合子为实验材料，所以需要先将显性纯合子与隐性纯合子杂交以得到杂合子雄性，再利用该杂合子雄性完成后续实验。

1.3 判断基因位于X 染色体异源区还是位于X、Y 染色体同源区

1.3.1 问题串设计

问题1：基因位于X 染色体异源区与位于X、Y 染色体同源区2 种情况下还能通过找出“某种情况下，F1雌、雄表型不一致的杂交组合”进行基因位置的判断吗？

问题2：据问题1，设计杂交实验判断基因位于X 染色体异源区还是位于X、Y 染色体同源区的基本思路是什么？

问题3：回顾基因位于X 染色体的异源区和位于X、Y 染色体同源区2 种情况下雌、雄个体的所有基因型。思考哪个性别的亲本可能给F1传递不同的遗传效应从而使F1的表型出现差异？

问题4：基因位于X 染色体异源区与位于X、Y 染色体同源区2 种情况下，要让表型相同的雄性亲本给后代传递不同的遗传效应，则对雄性亲本的选材分别有何要求？

问题5：结合对1.1.1 问题6 的推理，要让雄性亲本的显、隐性遗传效应均得以体现，则对雌性亲本的选材有何要求？

1.3.2 设计意图 教师先给出前2 个问题，创造矛盾情境让学生跳出惯性思维解决新问题。

问题1：无论基因位于X 染色体异源区还是位于X、Y 染色体同源区，其控制的性状均与性别相关联，都存在F1雌、雄表型不一致的杂交组合，所以找出“某种情况下，F1雌、雄表型不一致的杂交组合”在该判断中并不适用。

问题2：该实验设计的基本思路为找出“相同表型亲本因基因位置不同而导致F1表型不同的杂交组合”。

在完成前2 个问题的基础之上，教师引导学生通过回顾2 种情况下雌、雄个体的基因型从而作出正确推论。

问题3：基因位于X 染色体的异源区和位于X、Y 染色体同源区2 种情况下，雌性基因型一致（均为XAXA、XAXa、XaXa），但雄性的基因型不同（分别为XAY、XaY 或XAYA、XAYa、XaYA、XaYa），则雄性亲本才能给F1传递不同的遗传效应，从而导致F1表型不同。

完成第3 个问题的推理分析后，教师给出问题4、问题5。这2 个问题其实是在1.1.2 和1.2.2相关讨论基础之上的拓展延伸，引导学生推理出使得杂交子代性状表现不同的杂交亲本应该具备的特点。

问题4：因为Y 染色体携带隐性基因与Y 染色体不携带基因的遗传效应一致，即X-Y 与X-Ya的遗传效应一致，则基因位于X 染色体异源区与位于X、Y 染色体同源区2 种情况下，要让表型相同的雄性亲本给F1传递不同的遗传效应，雄性亲本选材应分别为XAY 与X-YA。

问题5：要使雄性亲本的显、隐性遗传效应均得以体现，则雌性亲本至少携带一个隐性基因，即XaX-。综上，杂交方案如图4所示。若F1雄性全为显性则证明基因位于X、Y 染色体同源区；若F1雄性出现隐性则证明基因位于X 染色体异源区。这里还需要强调的是，在进化中Y 染色体已经与X 染色体差异很大，即使是可配对的“同源区”（拟常染色体区），对应片段的DNA 序列也相差很远，不意味着染色体上位置相同就有“等位基因”。

图4 判断基因位于X 异源区是X、Y 同源区的遗传图解

结合前2 个题型的总结，教师要求学生自主总结归纳：实际运用中，表型为显性的杂合子不易选取，且常以纯合子为实验材料，因此最常利用的是选材均为纯合子的方案，显性纯合子雄性与隐性雌性杂交［3-4］，即XaXa×XAYA／XaXa×XAY。

2 小结

基础教育是思维的养成教育，教育的最终目的是让学生不仅学到知识，而且能掌握思维的方法，培养解决问题的能力，成为有智慧、能独立思考的创造者［6］。本文设计系列由易而难、环环相扣的问题串，层层推进学生追寻问题本质，引导学生灵活运用已有知识展开层层逻辑严密的推理，不仅知道怎样设计实验判断基因位置，更了解为什么这样设计实验，掌握基本思维方法，做到举一反三，帮助学生建立更深刻的新知识认知体系，潜移默化地培养了学生的科学思维习惯和科学推理能力，实际教学效果良好。