张静涵 张轩波 沈美亚 王怡道 安树青,2*

(1 南京大学常熟生态研究院，江苏 苏州 215500；2 南京大学生命科学学院湿地生态研究所，江苏 南京 210046)

互花米草是一种多年生耐盐草本植物，具有很强的繁殖能力 (邓自发等, 2006)，它耐水淹、耐酸碱、耐高盐，能够适应不同的生境(王卿等,2006; 郭云文等, 2007)。出于侵蚀防治、土壤改良和堤坝保护等目的，互花米草于1979 年被引入中国。由于其超强的适应能力和繁殖能力，互花米草作为入侵物种已扩散到中国沿海各省的大片区域，严重影响本土物种的生存(Zuo et al, 2012)。

互花米草入侵后，会极大地改变当地土壤理化性质、地貌、水文、潮间带和生态系统过程等环境特性，从而直接导致本土动植物群落破坏，生物多样性降低，潮间带生态系统退化，并对渔业、旅游业和水路交通等造成严重危害(王卿等, 2006)。仅在中国，互花米草从北海(21°36＇N，109°42＇E)到天津(38°56＇N，121°35＇E)已传播超11.2 万hm2(An et al, 2007)，直接导致每年数百万美元的经济损失(Chen et al, 2004)。

目前国内对于互花米草的控制研究主要集中在物理、化学和生物防治方面，并探索了多种方法来消灭这种入侵物种，如焚烧、收割、浸水等方式(An et al, 2007; 李富荣等, 2007; 郭云文等,2007)，但互花米草扩散和蔓延趋势未得到有效控制。Daehler 和Strong(1996)提出了1 种互花米草潜在分布区域的预测方法，并通过一定的管理方法成功阻止互花米草入侵洪堡湾。这表明研究预测互花米草的适生新区域是管控互花米草并防止其进一步传播的重要途径。本研究拟通过生态位建模来预测中国潜在的互花米草入侵区域，指导互花米草的管理和控制。

1 材料与方法

1.1 建模方法和评价

生态位模型被广泛应用于预测物种的地理分布(Fideling et al, 1997; Phillips et al, 2004;Elith et al, 2006)。本文使用最大熵模型(MAXENT)作为主要工具，该模型使用存在物种分布数据信息和环境的背景层信息(Phillips et al, 2004;Elith et al, 2006)，找出最大熵的概率分布，可估计出目标概率分布。最大熵模型在MAXENT 软件中实现，MAXENT 软件是一种基于概率密度估计方法的机器学习技术(Phillips et al, 2008)，依赖于物种丰度数据(如自然史博物馆和植物标本馆的数据)。其优点在于：(1)模型有明确的数学公式和明确假设，可以与生态学理论联系起来；(2)MAXENT是一个易于使用的免费软件，可通过3 套环境变量运行，即生物气候变量、生态位因素分析(ENFA)选定变量和刀切法选定变量。

表1 研究中使用的软件及其来源Table 1 The software used in this study and their origin

在运行软件时，本文使用了软件建议的默认参数，模型随机创建了70%的物种背景点作为训练集，剩下30%的数据留出测试生成的模型。所有背景环境层被限制在最大采样深度。为了定义概率分布和评估模型预测，本研究中最大熵模型(MAXENT)在研究区域内使用了10 000 个随机背景点。输出格式为美国信息标准交换码(ASCII)网格层，可投射到地理信息系统(GIS)软件中，显示互花米草的潜在分布。采用自然区间分类(Jenks et al, 1967)将入侵的风险从可能入侵到入侵概率可忽略不计分为4组。适生图中界定了下列区域：(1)入侵物种可能实际存在的(也许还未检测到)区域或者物种最可能存在的区域；(2)物种未来可能会扩散到的区域或者不太适宜的生境，从而为规划和优选监测区域提供帮助(Ward, 2007)。

同时采用5 倍交叉验证和受试者工作特性(ROC)平面图曲线面积值(王运生等, 2007)来估计预测精度和模型性能。受试者工作特性曲线下面积(AUC)使用存在物种和背景数据计算(Phillips et al,2006)，曲线衡量一个模型来区分存在物种和不存在物种区域的能力，且不依赖于特定的阈值(Fideling et al,1997)。存在位置生成两个部分，即训练数据集和预测数据集。第1 个数据集用于预测模型并进一步绘制适生图，第2 个数据集则作为预测的一部分。曲线下面积值范围在0 到1 之间，最高值(1)表示精确分辨，否则较低的值(例如0.5)表明与随机无显著差别。在预测结果中，最大熵模型会绘制受试者工作特性曲线并直接给出模型的曲线下面积值。本研究中使用的软件如表1 所示。

1.2 物种分布数据

为使用生态位模型来预测互花米草的潜在入侵区域，需要收集尽可能多的物种分布资料。本研究中互花米草分布数据主要来源于相关参考文献、博物馆标本采集记录或者专题数据库。从全球生物多样性信息网络(GBIF)在线数据库获取了737 条互花米草的分布记录，该数据库收录了从20 世纪初到2011 年除中国以外的互花米草全球分布记录，数据去重后，保留了464 条物种分布记录。

1.3 环境变量

物种分布建模的问题之一是各个模型使用的物种数量和气候变量略有不同。模型所使用的变量不仅会影响物种分布，还会影响模型的通用程度。气候变量，特别是温度和湿度在确定米草物种分布中起着重要作用。本研究中的环境数据从WORLDCLIM获 得(1.4 版 本,http://www.worldclim.org/)(Hijmans et al, 2005）。数据集分为海拔、温度和降水3 类，包含56 个变量值。这些变量值是通过1950 至2000 年间气候监测站在4 种不同的空间分辨率上插值得到的，即：30 s（赤道上0.93×0.93=0.86 km）、2.5 min、5 min 和10 min( 赤 道 上18.6×18.6=344 km)(Hijmans et al, 2005）。

表2 生物气候集中环境变量解释 Table 2 Explanation of environment variables in bioclimatic set

在选择适当的环境变量时使用了3 种方法：(1)生物气候学方法：56 个环境变量已被自动划分成6 个因素集，即海拔高度(m)、降水(mm)、月平均最低温度、月平均最高温度、月平均温度以及每月温度和降水中得出的生物气候变量。生物气候变量代表年度趋势、季节性和极端的环境因素(Hijmans et al, 2005)。本研究使用了整个生物气候变量集，包含19 个预测变量(表2)。(2)生态位因素分析（ENFA）： 使 用Bio-mapper 软件中的生态位因素分析研究气候变量之间的相似性。为确保多数(90%)原始变量，变异程度由几个变量表示。生态位因素分析的特征值表明这些因素可以解释的变异量。各个变量都计算了每个生态地理变量(EGV)的边缘性和专业化系数。正值表示目标物种偏爱此变量，而负值则相反(王运生等, 2007)。(3)刀切法：通过此方法(在MAXENT 软件中)计算每个变量本身的贡献。首先，所有的变量都被放入到模型中作为环境因素并依次排除。然后，选中影响最大的前10 变量。

2 结果与分析

2.1 环境变量选择

图1 显示了56 个环境变量的相关树。所有环境变量都是非独立的，其中一些变量是高度相关的，例如bio 1-tmin 4、bio 11-bio 6、tmax1-tmax 12、bio 13-bio 16 和bio 14-bio 17，其相关系数均超过0.99。环境变量通过生物气候学、生态位因素分析和刀切法选择，大多数环境变量都与降水有关(表3)。

2.2 适生图

存在物种数据的适生图提供了适生性相对指数,指数越大，物种的适生性越高。3 种方法预测结果都说明互花米草的潜在生存区域主要集中在中国东南部(图2)。最大熵方法计算出的3 个环境数据集曲线下面积平均值分别为0.959、0.954 和0.962，表明模型的精度比较高。模型运行的结果显示，适宜互花米草生存的地区位于中国南方沿海地区。

图1 环境变量相关树(来源于Bio-mapper)Fig.1 The correlation tree of the environment variable (derived from Bio-mapper).

表3 选定的环境变量Table 3 Selected environmental variables

3 讨论

3.1 环境变量选择

从理论上讲，考虑到的环境因素越多，结果越精确。然而，冗余因素不仅增加了模型运行时间，还可能导致错误的预测。56 个变量中的部分变量是密切相关的(图1)，如 ：bio 11-bio 6、tmax 1-tmax 2、tmax 12-tmax 2、tmin 12-tmin 2、tmin 1-tmin 12、tmin 1-tmin 12、tmin 1-tmin 2、tmax 1-tmax 12 等变量的相关系数均高于0.995，表明变量存在冗余信息。因此，为了找到合适的变量，有必要减少维度。

生态位因素分析的主要目标是处理环境变量的维度。如果这个物种在整个研究区域中随机分布，那么特征值接近于1，边际效应接近0，而容忍值接近1。在本研究生态位因素分析法中，总体边缘值为2.231 ≥1，而专门化值4.969 ≥1，表明互花米草有很强的环境偏好。因素合成显示bio 17(干旱季降水量)、bio 14(最干燥月份降水量)和bio 19(最冷季节降水量)都大于0.2。尤其是bio 17(干旱季降水量)和bio 14(最干燥月份降水量)都达到0.31，表明互花米草受这些因素的影响更大。从相关分析上看，bio 14 和bio 17 极相关，互花米草表现出偏好湿地等高湿地区的倾向。所有这些都与互花米草作为一种水生植物通常生长在潮间地带的特征相符(Daehler et al, 1996; 郭云文等, 2007; An et al, 2007)。

3.2 互花米草的潜在分布区域

图 2 生物气候学方法(A)、生态位因素分析法(B)和刀切法(C)计算出的中国互花米草潜在地理分布Fig.2 Predicted potential geographic distribution for S. alterniflora in China based on Bio-climatic (A), ENFA (B) and Jackknife (C)

图2 显示了江苏到广西的沿海地区为互花米草的潜在入侵区域，这个范围和互花米草的起源地(大西洋和北美墨西哥湾沿岸)的纬度相同，属于暖温带和亚热带季风气候区(An et al, 2007)。因此湿度、温度甚至海滩特征都与互花米草的起源地几乎一样(李富荣等, 2007)。调查显示在中国互花米草不仅分布在江苏到广西的沿海地区，互花米草的分布范围还包括山东东北部、天津等地区(Liu et al, 2016)，而本研究模拟预测显示山东、天津等地不适合互花米草的生存。这是因为互花米草在中国的分布主要由人为引进，而模型预测是基于自然分布。另一方面，由于其他生物相互作用(如放牧、种间竞争)或者地理障碍，物种实际分布的区域可能比基于生态位模拟的分布区域要小。模拟结果表明，无锡、苏州、武汉等内陆地区的气候条件非常适合互花米草生长，但由于土壤盐度的限制，互花米草一般不会扩散到这些地区。将本研究中MAXENT模拟结果与互花米草盐生条件相结合，可推断出上海、浙江、福建、广东、广西和江苏等省市的沿海地区易受到互花米草入侵，互花米草是一个潜在的重大威胁。因此，应对易受互花米草入侵区域进行周期性调查，并在其传播之前根除繁殖体。另外，需要持续开展互花米草的生理、生态特征以及该物种潜在分布方面的研究，为互花米草的管控提供科学依据。

4 结论

本研究使用最大熵模型(MAXENT)对互花米草的生态位进行建模，并通过受试者工作特性(ROC)曲线对模型的准确性进行评估。结果表明，互花米草在中国的潜在分布区域相当大，上海、浙江、福建、广东、广西和江苏等省市的沿海地区易受到互花米草入侵。因此，须在这些易被入侵的区域采取有效措施，如早期根除计划以防止互花米草的进一步扩散蔓延。