唐效蓉， 戴 利， 杨 骏， 刘丽丽， 张 翼，曾令文

(1.湖南省林业科学院， 湖南 长沙 410004；2.城步苗族自治县南洞国有林场， 湖南 城步 422505；3. 城步苗族自治县云马国有林场， 湖南 城步 422500)

马尾松PinusmassonianaLamb. 是我国南方主要乡土树种和重要造林树种，也是我国主要纸浆材树种和建筑材树种[1]。20世纪80—90年代，南方各省都开展了马尾松初级种子园建园工作和马尾松半同胞子代测定工作[2]，并相继对种子园无性系和家系的遗传变异及其评价与选择进行了研究[1-23]。关于马尾松家系遗传变异的研究已有不少报道[1-13，17-20,22-23]，关于马尾松无性系遗传变异的研究相对较少[12-21]，而以优树的无性系与自由授粉家系为试验材料进行对比和相关分析的研究则更少见报道[17-20]。湖南省马尾松初级种子园亲本选择及其建园技术研究工作始于1983年，至1985—1986年，马尾松种子园建园技术已基本成熟。因此，研究人员在采集优树无性系建园的同时，也采集了优树家系种子育苗后于全省各地多处进行了半同胞子代测定工作。本试验以湖南省城步马尾松1.5代种子园嫁接的优树无性系和同一年度造林的优树自由授粉子代测定林的家系为材料，对马尾松优树无性系和家系性状的遗传变异及相关性进行研究，以为马尾松高世代遗传改良提供参考。

1 研究区概况

城步马尾松1.5代种子园位于中亚热带南岭山脉，湘桂边境的越城岭与雪峰山交界处，地处云贵高原东缘向湘中丘陵过渡地带；其地理坐标为109°58′—110°37′E，25°58′—26°42′N，地貌类型为低山，海拔508.7～616.0 m；坡度15～30°，坡向以南坡和北坡为主，地势开阔，阳光充足。该区属亚热带湿润气候区，为亚热带常绿阔叶混交林带，具有气候温和、热量充足、雨量充沛、四季分明、夏无酷暑、冬无严寒的特点。其年平均气温16.1 ℃，1月平均气温4.7 ℃，7月平均气温26.6 ℃，极端最高气温38.6 ℃，极端最低气温-8.1 ℃，无霜期274 d，年平均日照时数1487 h，年降水量1221.4 mm，相对湿度76%～82%。种子园土壤成土母岩以板岩为主，间有少量页岩；土壤主要为山地黄壤，pH值5.5～6.0，肥力中等，土层厚度80～150 cm[21，24]。

2 研究方法

2.1 样株选择

于城步马尾松1.5代种子园第Ⅰ大区内，并尽可能在同一小区内选择1984年春定砧、1986年春嫁接，且经过子代测定选择出的生长突出的马尾松优树无性系[11]10个，每个无性系选择样株3株(个别无性系在同一小区内不够3株时在邻近小区内补充)；同时，于1985年冬采集优树种子并培育容器苗，1986年春造林于种子园附近的子代测定林第Ⅳ重复内，选择与上述优树无性系相对应的马尾松优树自由授粉家系10个，每个家系选择样株3株(个别家系在该重复内不够3株时在邻近重复内补充)。

2.2 生长指标调查

于2003年12月，对所选样株生长指标以每木实测法进行调查。调查指标包括树高、胸径、枝下高、冠幅、最大枝基径(简称大枝基径)、活枝轮数、下三轮活枝数(简称活枝数)、分枝角度、树干通直度(简称通直度，按通直、较通直、一般、弯曲、严重弯曲分5级，分别记为5、4、3、2、1[22])等9个。

2.3 木芯样品采集

2003年12月，在生长调查的同时，于样株胸高处与坡面垂直方向自上向下用直径为5 mm的生长锥钻取一通过树皮和髓心的完整无疵的木芯[23]，每样株取1个木芯。

2.4 木材材性测定

2004年1月对采集的木芯样品材性性状进行测定。测定指标包括纤维素含量、纤维长、纤维宽、纤维长宽比、木材基本密度、木材纵向线干缩率等。各指标测定方法同唐效蓉等[23]关于马尾松材性的测定方法。

2.5 数据统计与分析

采用Excel 2003和SPSS 17.0进行数据统计和方差分析、多重比较分析及相关分析。

3 结果与分析

3.1 优树无性系、家系的生长及材性性状差异性

表1结果显示：马尾松优树无性系间生长性状除通直度的差异达显著外，其它性状的差异均未达显著水平；家系间生长性状除通直度的差异达极显著水平以及活枝轮数和活枝数的差异均达显著水平外，其它性状的差异均不显著。无性系间材性性状的差异均未达显著水平；家系间材性性状中纤维长的差异达极显著水平，纤维素含量和木材基本密度的差异均达显著水平，其它性状的差异均不显著。在无性系间、家系间的树高、胸径、枝下高、冠幅、大枝基径、活枝轮数、活枝数、分枝角度等的差异均未达到显著水平。这可能是由于本研究所选择的无性系多为经过子代测定选出的生长突出的优良无性系及其相对应的优良家系所致。

从表1中还可以看出：无性系与家间生长性状中除活枝轮数、分枝角度和树干通直度外，其它性状的差异达显著或极显著水平，其中树高、枝下高、冠幅、大枝基径、下三轮活枝数的差异均达极显著水平，胸径的差异达显著水平；材性性状中木材纵向线干缩率的差异达极显著水平，木材基本密度、纤维长宽比的差异均达显著水平；其它性状的差异均不显著。

表1 马尾松优树无性系、家系以及无性系与家系间生长及材性性状方差分析Fig.1 Variance analysis of growth and wood characters of superior trees of clones and free pollination families of Pinus masso-niana来源无性系间家系间无性系与家系间F显著性F显著性F显著性树高0.8080.6140.6460.745179.479**0.000胸径1.4900.2180.9910.47716.553*0.015树下高0.9850.4820.6710.725179.574**0.000冠幅0.7500.6611.4630.22881.793**0.001生长性状大枝基径1.6460.1691.0570.43378.438**0.001活枝轮数0.5680.8073.408*0.0110.0650.811活枝数1.6300.1742.879*0.02375.494**0.001分枝角度1.5710.1911.0870.4140.0001.000通直度2.935*0.0224.678**0.0020.0001.000纤维素含量1.9850.0972.470*0.0443.6030.131纤维长1.4000.2537.595**0.0000.7310.441纤维宽2.3730.0521.0850.4153.6860.127材性性状纤维长宽比1.8110.1291.3980.25317.657*0.014木材基本密度1.8680.1173.418*0.0118.699*0.042木材纵向线干缩率1.8860.1140.5820.79649.972**0.002 注:*表示在0.05水平差异显著;**表示在0.01水平差异极显著。

优树无性系与优树家系性状的差异主要来自于林分密度和父本遗传基因不同产生的差异，无性系与家系间树高、胸径、枝下高、冠幅、大枝基径、纤维长宽比以及木材基本密度、纵向线干缩率等的差异均达显著或极显著。这可能是由于家系受林分密度和家系自由授粉的父本遗传基因等的影响较大所致。

从表2中也可以看出：马尾松优树家系的树高、枝下高、活枝数的平均值均极显著大于无性系的，可能是因为子代林的造林密度(2 m×2 m)远远大于种子园的密度(4 m×5 m)，林内光照不足，促进了林木的高生长和自然整枝；同时，也因为自然整枝使下三轮活枝不断上移，导致活枝数量多而细。相反，优树家系的平均胸径、冠幅和大枝基径显著或极显著小于无性系的，则可能是因为种子园的密度小，园内光照充足，利于林木的胸径、冠幅和活枝粗生长。无性系和家系的活枝轮数、分枝角度及树干通直度的平均值都很接近，可能是这些性状受优树母本遗传基因的影响较大所致。家系的木材纵向线干缩率、木材基本密度、纤维长宽比的平均值极显著或显著大于无性系的，这有可能与家系的高生长量较无性的更为突出有关；而纤维素含量、纤维长、纤维宽的平均值都较接近，则有可能是这些性状受优树母本遗传基因的影响较大所致。

表2 马尾松优树无性系、家系的生长与材性性状平均值比较Tab.2 Comparison of average values of growth and wood characters of superior trees of clones and free pollination families of Pinus massoniana来源树高/m胸径/cm枝下高/m冠幅/m大枝基径/cm活枝轮数/轮活枝数/个分枝角度/(°)通直度A10.4822.291.4360.265.8210.637.1370.174.40B13.8518.846.6232.252.9110.7711.6768.033.93A-B-3.373.45-5.1928.012.91-0.14-4.542.140.47来源纤维素含量/%纤维长/mm纤维宽/mm纤维长宽比木材基本密度/(g·cm-3)木材纵向线干缩率/%A55.493.257 40.050 065.370.334 42.544 8B56.793.330 20.047 470.770.350 93.508 9A-B-1.30-0.072 80.002 6-5.40-0.016 5-0.964 1 注:A表示优树无性系;B表示优树家系。

3.2 优树无性系与家系间生长及材性性状的相关性

由表3可知：优树无性系与家系间生长性状中枝下高呈显著负相关，活枝数呈显著正相关；树高、树干通直度均呈负相关，胸径、冠幅、大枝基径、活枝轮数、分枝角度均呈正相关，但均未达显著水平。材性性状中纤维素含量、木材基本密度均呈正相关，纤维长、纤维宽、纤维长宽比、木材纵向线干缩率均呈负相关，但均未达显著水平。分析认为，凡是呈正相关的性状，可能是这些性状受优树母本遗传基因的影响较大所致；相反，呈负相关的性状，可能是这些性状受优树家系自由授粉父本的遗传基因或林分密度的影响较大所致。

表3 马尾松优树无性系与家系间生长及材性性状相关性Tab.3 Correlation of growth and wood characters of superi-or trees of clones and free pollination families of Pi-nus massoniana性状相关系数显著性树高-0.0840.817胸径0.1600.660树下高-0.758*0.011冠幅0.1390.701生长性状大枝基径0.1730.633活枝轮数0.0440.903活枝数0.680*0.030分枝角度0.1590.661通直度-0.2230.536纤维素含量0.4710.170纤维长-0.3390.339纤维宽-0.2620.465材性性状纤维长宽比-0.4230.223木材基本密度0.5840.077木材纵向线干缩率-0.4680.173注:*表示在0.05水平显著相关。

4 结论与讨论

(1)马尾松优树无性系间生长性状中树干通直度的差异显著。尹焕焕等[14]的研究表明，34年生的50个马尾松无性间树高、胸径的差异均达极显著；胡集瑞[16]的研究结论是，6年生的26个马尾松无性间树高的差异达极显著，胸径的差异显著；朱亚艳[12]的研究结果则显示，23年生的98个马尾松无性间冠幅、一级分枝数、分枝角度的差异均达极显著；范桂华[15]的研究结果显示，135个马尾松无性间木材基本密度的差异达极显著；洪永辉等[13]的研究则表明，12年生的149个马尾松无性间木材基本密度的差异达极显著。本研究中以上性状的差异均未达显著水平，可能是因为本研究选择的材料均为经过子代测定选出的生长突出的优良无性系，且无性系数量仅为10个。

(2)马尾松优树自由授粉家系间通直度的差异极显著，活枝轮数、下三轮活枝数的差异均达显著；材性性状中家系间纤维长的差异极显著，纤维素含量、木材基本密度的差异均显著。关于马尾松家系间生长与材性性状差异性的研究，已有相关报道大多数[1-9，11-13，17-20，22]的结果为树高、胸径、冠幅、枝轮数、下三轮活枝数、纤维素含量、纤维长、纤维宽、木材基本密度、木材体积干缩系数的差异达显著或极显著。本研究的结论与以上报道的结论不同，这也可能与本研究的材料选择有关。

(3)马尾松优树的无性系与自由授粉家系间树高、枝下高、冠幅、最大枝基径、下三轮活枝数的差异均达极显著，胸径的差异达显著；材性性状中木材纵向线干缩率的差异达极显著水平，木材基本密度、纤维长宽比的差异均达显著水平。优树无性系与家系间生长性状中枝下高呈显著负相关，下三轮活枝数呈显著正相关。樊民亮[20]的研究结果显示，马尾松半同胞家系与其亲本无性系的木材基本密度、纤维长、纤维宽的亲子相关不显著，均呈弱度负相关，而本研究中优树无性系与自由授粉家系间纤维长、纤维宽也均呈不显著负相关，但木材基本密度呈不显著正相关。

赵奋成等[25]对湿地松改良种子园部分无性系的早期遗传评价研究表明，湿地松无性系与其自由授粉家系间树高、胸径呈正相关，但相关不显著。本研究关于马尾松优树的无性系与自由授粉家系间树高、胸径相关性的结论与其相同。

(4)本研究关于马尾松无性系与家系间生长、材性性状相关性的结论，在马尾松良种选育研究工作中有一定的参考意义，但该类研究目前报道不多，因此，所得结论还需通过进一步的研究来验证。