10个新选红米恢复系主要农艺性状配合力分析

2020-08-25焦后意宋泽秦建权周丽洁余显权

山地农业生物学报 2020年3期

关键词：红米

焦后意宋泽秦建权周丽洁余显权

摘要：為了探讨红米恢复系的选育方法，本文以贵红1号×蜀恢498F5群体中通过MAS的方法选择了10株含有恢复因子的单株建立株系，并以此为父本，选择了5个不育系为母本（其中三系不育系3个、光-温两用核不育系2个）按照（NCII）设计配制50个组合，对所配制组合的8个农艺性状的配合力及遗传参数进行分析。结果表明：（1）所选择的10个株系所配组合，无论是两系还是三系，结实都基本正常，表明恢复系的恢复力正常;（2）参试组合的株高、有效穗数、千粒重、实粒数、每穗总粒数、结实率、单株产量主要受基因加性效应影响，但其中株高、有效穗、千粒重、实粒数、结实率的特殊配合力方差也占一定的比例，非加性作用也比较明显。而穗长上主要受基因加性效应和基因非加性效应互作的共同影响;杂交组合的穗长、千粒重的表现更多的依赖于不育系，有效穗数、每穗总粒数、结实率主要取决于恢复系，株高、实粒数、单株产量要综合双亲的表现;（3）编号为R9、R6、R8为配合力好的亲本，R9具有最好的一般配合力（GCA）效应值;R8×粮98s、R7×粮98s、R9×209A、R6×209A为较优组合，R8×粮98s特殊配合力（SCA）最优。

关键词：红米;恢复系;配合力;遗传力

中图分类号：S511文献标识码：A

文章编号：1008-0457（2020）03-0034-07国际DOI编码：10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2020.03.006

Combining Ability Analysis of the Agronomic Characters in Ten Red Rice Restorer Lines

JIAO Houyi， SONG Ze， QIN Jianquan， ZHOU Lijie， YU Xianquan.*

（College of Agriculture， Guizhou University， Guiyang， Guizhou 550025，China）

Abstract：10 individual plants containing restorer factors were selected by marker-assisted selection （MAS） in Guihong No. 1×Shuhui 498 F5 population to establish lines in order to explore the breeding method of red rice restorer lines.Using this as the male parent， five male sterile lines were selected as the female parent （including 3 three-line sterile lines and 2 light-temperature dual-purpose genic sterile line）. 50 combinations were prepared according to the （NCII） design， and the combining ability and genetic parameters of 8 agronomic traits of the formulated combination treatyments were analyzed. The results showed that （1） The seed set of the 10 selected lines， no matter two or three lines， was basically normal， indicating that the restoring ability of the restoring lines was normal; （2） The plant height， effective panicle number， 1000-grain weight， filled grain number， total grain number per panicle， and seed setting rate， and yield per plant of the tested combination treatments were mainly affected by additive effects of genes， but among them， the special combining ability variance of plant height， effective number of panicles，1000-grain weight， filled grain number and seed setting rate also accouned for a certain proportion， and the non-additive effect was also obvious. The panicle length was mainly affected by the interaction of gene additive effects and gene non-additive effects. the performance of panicle length and 1000-grain weight of the hybrid combination depended more on the sterile line. The number of effective panicles， the total number of grains per panicle， and the seed setting rate mainly depended on the restorer lines. Plant height， filled grain number， and yield per plant should be combined with the performance of parents;（3）R9， R6， and R8 were the parents with good combining ability， and R9 had the best general combining ability（GCA）. R8×Liang 98s， R7×Liang 98s， R9×209A， R6×209A were better combinations， and R8×Liang 98s had the best special combining ability （SCA）.

Keywords：red rice;restorer lines;combining ability; heritability

随着这些年来水稻的产量的提升[1]与人民生活水平的提高，人们对于粮食的需求得到的满足，进而开始对口感、营养等方面有了更高的追求。红米含有丰富的营养，钙、铁、锌、铜、硒、钼、锰、硫等微量元素显著高于白米[2-5]，而且有很高的保健和食疗价值红米的色素也在工业方面大有用处，市场前景十分广阔。同时我国有着丰富的红米资源[6]，这让红米育种拥有很好的资源基础。但在红米育种方面还相对落后，目前使用的品种多以地方品種为主，这些品种普遍存在抗性一般、产量低、米质差和适应性有限等问题。在生产中难以大面积推广应用，导致了红米产业难以深入发展[7]。

杂交水稻存在杂种优势，F1代在一些性状表现上会优于双亲[8]，好的杂交组合能有效提高产量，提升稻米品质，丰富遗传背景，增强组合抗逆能力。水稻杂种优势利用的实质就是配合力育种，杂交水稻育种成败的重要因素之一是父母本的正确选择[9]。配合力能够对亲本与杂交组合进行综合的评价，有利于确定亲本和杂交组合的选育方向。因此，开展水稻配合力及遗传力的研究具有重要意义。目前红米稻配合力相关研究相比普通白米的较少，本研究的10个新选红米恢复系是过从贵红1号×蜀恢498F5群体中选育出的材料。再以这10个新选红米恢复系和 3个三系不育系、两个两系不育系配制50个组合，通过F1的结实率来判断恢复系的恢复力。并对杂交组合的8个农艺性状的配合力与遗传力进行分析，比较10个恢复系的配合力情况，旨在为新选育的10个红米恢复系育种潜力作出评价，为今后红米恢复系选育和选配强优势组合提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

恢复系：R1～R10（由贵州大学农学院水稻所选育）。

三系不育系：宜香1A、105A、209A依次记为A1、A2、A3（均由贵州省农科院水稻研究所提供）。

两系不育系：1892S记为A4（由安徽省农业科学院水稻研究所选育）、粮98s记为A5（由铜仁农科所提供）。

1.2 试验方案

将10个恢复系及5个不育系按NCII（10×5）设计，于2018年月份冬在海南贵州水稻南繁育种基地试验田杂交配组出50个组合，2019年4月将F1播种于贵州省黔东南州锦屏县试验田（E109.2°N26.68°），秧田为露地湿润育秧，6月单株移栽。按照随机区组设计田间试验，各小区栽插3行，10株，重复3次。按照当地水稻栽培管理措施进行管理。

1.3 性状考察

在成熟期每小区去除伪杂株后，田间考查株高、单株有效穗，之后取中间行有代表性的 5株，晒干留作实验室考种，对穗长、实粒数、总粒数、结实率、千粒重、单株产量个性状进行考察。

1.4 数据统计与分析

利用WPS和SPSS 18进行数据整理、方差分析、一般配合力（GCA）效应值、特殊配合力（SCA）效应值、基因型方差贡献率、广义遗传率、狭义遗传率的计算。统计方法参照不完全双列杂交的配合力分析[10]。

2 结果与分析

2.1 参试组合结实率情况

通过对50个组合各性状的结实率情况（表1）分析可知，每个组合的结实率多在70%以上，证明恢复系具有正常的恢复力，而结实率只有少数达到80%以上并且有的组合甚至只有65%左右。8月份正是试验材料抽穗扬花期-灌浆期，由表2可知，试验地锦屏县8月最高温度多在35℃以上，最高时能达到37℃。推测持续的高温导致了试验材料结实率的普遍下降。

2.2 参试组合种皮颜色

不同材料的恢复性是通过MAS选择的，试验材料的种皮颜色则是通过多代的表型选择选出的，通过观察种皮得知50个组合的颜色皆为红色，并且这10个恢复系已由前人证明所带的花色苷表达的基因是由一对主效基因控制，并且存在微效基因的作用，并且不存在细胞质遗传[11]。即表明10个恢复系带有的花色苷表达基因为纯合的。可用于以后的杂交红米稻的组配。

2.3 配合力方差分析

通过对50个组合各性状的方差分析可知（表2），组合间的株高、有效穗数、穗长、每穗实粒数、每穗总粒数、结实率、千粒重和产量8个性状方差均达到极显著水平，说明各性状均存在极显著的遗传差异。组合间的遗传差异来自母本、父本和父母本的互作效应，根据方差分析结果可知，各性状的父、母本一般配合力方差均存在极显著性差异，而杂交组合特殊配合力在有效穗数、每穗实粒数、每穗总粒数、结实率和单株产量等5个性状上没有显著差异，除开前5个性状的株高、穗长、千粒重这几个性状的特殊配合力方差存在极显著性差异，说明基因加性效应及基因互作的非加性效在株高、穗长、千粒重几个性状表现具有重要影响。父母本一般配合力方差均大于组合特殊配合力方差。

2.4 恢复系一般配合力效应分析

一般配合力是一系列杂交组合平均表现的反映，GCA高的亲本其农艺性状对配组后代的影响较大。10个恢复系主要农艺性状GCA分析结果见表3。不同恢复系同一性状和同一恢复系不同性状的GCA效应值存在明显差异，并且表现出不同程度的正负效应。说明10个恢复系同一亲本的不同性状及同一性状在不同亲本中的遗传特点都存在差异。在10个恢复系中，R2在株高上的GCA效应值最好，为-1.60，其次为R1>R3>R9>R6>R7均表现为由小到大的负效应值，株高的降低能有效增强植株的抗倒能力，可用于抗倒品种的选育;R9、R5、R4、R2、R8的穗长GCA为正效应值，分别为1.01、0.49、0.31、0.12、0.03，其余的为R1>R7>R6>R3>R10的负效应;构成产量的四个要素：有效穗、总粒数、结实率、千粒重。有效穗的GCA效应值R7表现最好，为0.85，其余R6>R2>R4>R8>R10>0>R1>R5>R3>R9，R5总粒数的GCA效应值为17.08，其余R8>R9>R10>R4>0>R7>R6>R2>R3>R1。R6、R7、R2、R10的结实率GCA为正效应值，依次为5.01、3.32、2.76、1.40。R9、R6、R8的千粒重效应值均为正效应值，分别为1.51、1.08、0.63，R7、R3、R2、R5、R1、R4、R10则为从小到大的负效应;实粒数的GCA效应值R10最高，达到7.12，其余为R8>R9>R5>R6>R7>0>R2>R4>R3>R1;单株产量是反应产量的直观因素，R9的效应值最高，为0.35，主要是由于千粒重和每穗总粒数发挥了重要作用。其次为R6、R8、R7、R5、R10，其余为负效应。综合产量相关性状的GCA效应值可知，R9表现最好，其次为R6、R8，而R1的表现最差。

2.5 杂交组合特殊配合力效应分析

特殊配合力是杂交组合与基于双亲平均表现预期结果的偏差，用于反映亲本基因型的非加性基因效应，是杂交组合选配的参考依据。由表4可知，株高SCA表现为负的共25个组合，其中R8×A5的株高效应值最好，为-8.56，而其次为R9×A5、R7×A3，效应值分别为-5.62、-4.39;有效穗效应值为正的共24个组合，效应值较好的为R2×A2、R7×A5、R6×A4，效应值分别为2.22、2.18、1.77;24个组合在穗长上表现为正效应值，表现较好的为R9×A4、R9×A3、R4×A2，效应值分别为2.65、2.05、1.93;实粒数SCA效应值较高的组合为R8×A5、R4×A4、R5×A3、R7×A5，效应值分别为29.56、23.95、22.22、20.47，共29个组合为正效应值;总粒数表现为正效应值的组合为29个，较好的分别为R5×A3、R4×A4、R10×A5、R4×A2，35.66、26.59、25.52、24.24;而R6×A3、R7×A4、R6×A2、R7×A5、R8×A5结实率较高，效应值分别为13.04、11.86、9.65、9.59、9.56，正效应组合共27个;R9×A3、R8×A4、R6×A2、R6×A3千粒重较大，效应值分别为3.68、2.00、1.96、1.75，组合中共28个表现为正效应值。单株产量是衡量组合产量情况的最直接的依据，50个组合中单株产量正效应值的组合共30个，其中R7×A5、R8×A5表现最好，SCA效应值均为0.750、0.749，其次为R9×A3、R6×A5、R4×A4、R6×A3、R9×A5，效应值分别为0.678、0.626、0.538、0.528、0.463。

结合株高与单株产量分析，表现较好的组合为R8×A5（-8.56，0.749）、R7×A5（0.60，0.750）、R9×A3（0.14，0.678）、R4×A4（0.08，0.538）、R6×A3（-3.79，0.528）、R9×A5（-5.62，0.463）、R5×A2（0.74，0.422）、R7×A4（-0.15，0.389 ）、R6×A4（-2.06，0.349）、R2×A3（-4.36，0.252）。

2.6 農艺性状配合力基因型方差和遗传力分析

为了解亲本对F1杂种优势的影响，对8个农艺性状的基因型方差遗传分量进行估算。从表5可知，父本在有效穗、结实率、每穗总粒数的基因型方差远高于母本，而母本则在穗长、千粒重上远高于父本，双亲在株高、实粒数、产量上的基因型方差相近，表明杂交组合的穗长、千粒重的表现更多的依赖于不育系，有效穗数、每穗总粒数、结实率主要取决于恢复系，株高、实粒数、单株产量要综合双亲的表现。

株高、有效穗、千粒重、实粒数、每穗总粒数、结实率、单株产量的GCA基因型方差贡献率在60%以上，表明这些性状主要受基因加性效应影响。但其中株高、有效穗、千粒重、实粒数、结实率的特殊配合力方差也占一定的比例，非加性作用也比较明显，在这些性状上对亲本的选择较为重要，同时结合组合的评鉴。而穗长的GCA、SCA基因型方差贡献率相差并不大，这就表明在这穗长上主要受基因加性效应和基因非加性效应互作的共同影响。千粒重的狭义遗传率大于50%，说明这些性状在后代遗传中的稳定性较好，可以在早期世代进行选择;单株产量、每穗总粒数则在50%至30%的范围，一定程度受到环境的影响，可以早代可以综合环境进行选择。而有效穗数、株高、结实率、每穗实粒数、穗长的狭义遗传率较低，在30%以下，说明其受环境影响相对较大，在后代遗传中这些性状的稳定性较差，它们由亲本直接传递给杂种后代的能力较差，应考虑环境和组合的特殊配合力影响，要在晚代或间接选择才有效。性状狭义遗传率大小顺序为：千粒重、单株产量、每穗总粒数、株高、结实率、每穗实粒数、穗长、有效穗数。

3 结论与讨论

3.1 结论

通过MAS选择的10个恢复系具有恢复力，证明MAS于恢复系的选育适用。而10个恢复系的组合后代种皮颜色全为红色，证明了这些恢复系具有纯合的花色苷基因。可进一步的通过配合力来评价试验材料。在育种实践中，选择一般配合力较高的亲本，并且选择具较高的特殊配合力的组合是获得优秀杂交种的关键[12-14]。R9、R6、R8为配合力好的亲本，是较理想的恢复系亲本，具有较好的应用前景;R9的千粒重一般配合力有较高的正效应，可用来改良千粒重;F1的种植地点贵州黔东南锦屏于水稻扬花期时候平均温度在36℃左右，水稻水稻扬花期易受高温影响，导致结实率的下降，而R6的结实率一般配合力有较高的正效应，说明R6可以作为耐高温的候选材料。R8×A5、R7×A5、R9×A3、R6×A3为较优组合，R8×A5特殊配合力（SCA）最优。而组合中在是一般配合力较高的亲本的同时，并且选择具较高的特殊配合力的组合是R8×A5、R9×A3。

3.2 讨论

3.2.1 高温对结实率的影响

水稻抽穗至扬花期最适宜的温度为25～30℃。抽穗之前的幼穗分化期持续的高温天气，会导致花器发育不全、花粉发育不良，不仅降低水稻的生长活力，还造成水稻秕谷率大大提升。抽穗扬花期连续温度过高，尤其是开花当日有高温胁迫，严重损伤水稻的雄性生殖器官，降低花药开裂率，导致花粉失活、受精不良，出现大量的瘪粒、空粒，影响水稻结实[15-17]。水稻灌浆期最适宜的温度为21～25℃。一旦出现高温热害，显著地降低了水稻的结实率并且降低籽粒的饱满度，使稻米品质降低[18-19]。本研究亲本与杂交组合平均结实率只有70%左右，推测是因为受到了高温影响，不过连续高温时间不多，只是轻度热害，对结实率影响较小。轻度高温热害对试验产生了一定的影响，不过试验材料受到的影响较小并且都受到了一样的影响，试验结果依然可靠，而且还能够提供筛选耐热性材料的一个证据。

3.2.2 各配合力研究之间的差异

在配合力方面，目前由于材料和种植环境的不同，国内外学者对杂交水稻亲本配合力的研究结果具有较大差异[20]。本研究结果显示，株高、有效穗、千粒重、每穗实粒数、每穗总粒数、结实率、单株产量主要受基因加性效应影响。而穗长上主要受基因加性效应和基因非加性效应互作的共同影响。与马国华等[21]、杨海亮[22]的研究差异较小。而与王强[23]、叶小英[24]等研究完全不同。

本试验结果表明，杂交组合的穗长、千粒重的表现更多地依赖于不育系，有效穗数、每穗总粒数、结实率主要取决于恢复系。与前人研究[25-27]中长、千粒重依赖于不育系，单株产量、总粒数受恢复系的结果一致，而其余性状各有着不同差异。在不同材料和环境的条件下，千粒重主要受基因加性效应影响和受不育系影响的研究结果是最为一致的。而其他性状在不同的研究有着不同差异。因此，在育种工作中，要实际考察使用材料的特性。

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