魏玉媛 龚玉莲 曾碧健 谢婕 张玉华 元静雯 甘苑娴 黄日瑞 周晓妤 许嘉玲

摘要：综述了镉对蕹菜生长的影响，蕹菜对镉的吸收积累和相关机理，以及蕹菜在修复土壤镉污染和安全生产两方面的前景，为研究及应用蕹菜吸收积累镉提供理论参考。

关键词：蕹菜;镉吸收积累;植物修复;安全生产

中图分类号：X53 文献标识码：A 文章编号：1674-9944（2020）04-0014-04

1 引言

随着工农业相关的产业迅速发展，导致全球各地出现不同程度的重金属污染问题，其中镉和铅污染较为严重[1]。镉在土壤中迁移性较强，污染风险较高[2]。近年来主要从两方面利用植物控制重金属污染：植物修复治理重金属污染土壤，利用植物对重金属的提取、挥发和吸收等作用去除或降低污染土壤中的重金属含量，从而达到生态修复的目的[3];利用植物對重金属的低量积累特性，达到控制重金属污染风险和食品安全生产的目的。

蕹菜（Ipomoea aquatica）是我国南方常见的叶用蔬菜。本文综述镉对蕹菜生长的影响，蕹菜对镉的吸收积累机理，以及蕹菜在修复土壤镉污染和安全生产两方面的前景，为研究和应用蕹菜提供参考。

2 镉胁迫对蕹菜的影响

2.1 镉对蕹菜生长的影响

镉胁迫影响蕹菜的生长。蕹菜幼苗鲜重、主根长、茎粗、叶片数等均受到镉不同程度的抑制。在基质镉含量为5～30mg/kg的范围内，镉对蕹菜的抑制作用随着基质镉浓度升高而增强，株高对镉胁迫的响应不明显[4]。

镉对蕹菜生长的影响存在显著的浓度效应。蕹菜对镉污染的耐受性较强，幼苗在低镉胁迫下能够成活。高伟等[5]报道镉对蕹菜的生长具有“低促高抑”的现象：在低镉浓度（0.5、1、5mg/kg）条件下，与对照组相比，蕹菜具有更高的生物量和株高;在高镉浓度（10、20mg/kg）条件下，叶绿素a、总叶绿素含量降低。郭天荣等[6]发现镉浓度5mg/kg是蕹菜生长的最佳浓度，蕹菜发芽率、发芽势、株高、根长、叶绿素含量均高于对照组;但高浓度胁迫下叶绿素含量显著下降，导致叶片光合速率下降，影响植物的生长发育及最终产量[6，7]。

2.2 蕹菜对镉的吸收积累

2.2.1 蕹菜对镉的吸收积累情况

叶类蔬菜受镉污染的风险通常较高，蕹菜作为叶类蔬菜，具有较强的镉积累能力[8，9]。

土壤镉浓度为0.31mg/kg时，蕹菜食用部分镉含量在0.25～0.28mg/kg之间;土壤镉浓度为1.20mg/kg时，食用部分镉含量在1.05～1.78mg/kg之间;土壤镉浓度为2.12mg/kg时，食用部分镉含量在1.98～2.47mg/kg之间，在研究的17种叶菜类蔬菜中仅次于油麦菜、生菜、菜薹、莴苣[10]。

蕹菜在不同营养生长期对镉的吸收情况不同[8，11]。土壤镉含量为1.6mg/kg时，蕹菜在8、1 2、1 6、20叶期时，其地上部镉含量依次为5. 41、5.38、5.72、5.43mg/kg，呈升高—平衡—升高—平衡规律性变化，最高浓度出现在16叶期[10]。

蕹菜不同器官对镉的吸收富集能力不同。镉在蕹菜各器官之间转运能力的不同导致根镉含量高于茎叶镉含量。蕹菜镉的转运系数（茎叶镉含量/根镉含量）小于1.0，在0.09～0.85之间;且有随着土壤镉含量的增加，转运系数呈下降的趋势[12]。

2.2.2 蕹菜对镉的吸收积累存在品种间差异

Wang等[13]研究发现蕹菜对镉的吸收积累具有显著的品种间差异，筛选得到蕹菜高镉积累品种和低镉积累品种。蕹菜低镉积累品种的镉积累量显著低于高镉积累品种，低积累品种的低镉积累特性一方面与其对土壤镉的低量吸收有关，另一方面与镉在根 茎叶转运能力较低有关[14，15]。

Gong等[16]研究蕹菜高镉积累品种和低镉积累品种在不同土壤的条件下对镉的积累情况，结果表明不同品种的镉含量有差异，高镉积累品种地上部的镉平均含量始终高于低镉积累品种。不同土壤、不同收获时间条件下结果一致，表明蕹菜对镉的吸收积累呈现稳定的品种间差异。

2.3 蕹菜吸收积累镉的机理

2.3.1 蕹菜根系形态指标及与镉吸收积累的关系

蕹菜地上部分对镉的吸收积累量与根系形态学特征有关。蕹菜低镉积累品种的根总体积、根总表面积、总根长、根平均直径等根系形态学指标均极显著小于高积累品种，茎叶镉吸收积累量和根镉积累量与根形态特征之间的相关性明显，推测低镉积累品种根系体量和扩展范围相对较小，导致蕹菜低镉积累品种的根系对镉的吸收效率相对较低[17，18]。

2.3.2 镉在蕹菜细胞中的积累情况

蕹菜典型品种对镉的吸收积累特性与镉的亚细胞分布差异有关。小麦、水稻等植物体的大分子物质将镉结合在细胞壁，阻止镉进入细胞质以毒害细胞的正常生理功能[19，22]。Wang等['l]研究蕹菜品种镉积累和镉亚细胞分布变化，发现各品种镉的亚细胞分布存在显著差异。蕹菜低镉积累品种的根和细胞壁均对镉有良好的分隔。在低浓度镉处理下，蕹菜高镉品种T308根地上部分的镐含量均大于低镉品种QKQ。蕹菜在镉浓度5.0mg/kg处理下，地上部镉超量T308>QKQ，蕹菜根部的镉超量T308

2.3.3 镉的化学形态与蕹菜镉吸收积累的关系

镉的化学形态在蕹菜植株体内存在品种间差异。两种镉（1.0和5.0mg/kg）浓度处理下，与蕹菜品种QKQ相比，蕹菜品种T308不同部位具有更高比例的水提取态镉，而盐酸及醋酸提取态镉的比例低于QLQ。镉浓度1.0mg/kg处理下，两个蕹菜品种的地上部含量最高均为乙醇提取态镉。QKQ根部最高含量为乙醇提取态镉，T308根部最高含量为氯化钠提取态镉，且氯化钠提取态镉超量T308>QKQ，乙醇提取态镉超量QKQ>T308。镉浓度5.0mg/L处理下，2个蕹菜品种地上部分最高含量为乙醇提取态镉。根部最高含量为氯化钠提取态镉，两个品种的乙醇提取态镉超量相近，氯化钠提取态镉含量QKQ>T308。两个品种的其他提取态镉比例差异不显著，由此表明两个蕹菜品种对镉吸收、积累和转运的差异与氯化钠提取态镉、乙醇提取态镉在植株各部位中的所占比例差异有关[15]。

2.3.4 根系分泌物对蕹菜根际镉的作用

植物对土壤重金属的吸收积累受根系分泌物影响，有机酸促进植物对土壤重金属的吸收[22]。在污染土壤上，蕹菜高镉积累品种和低镉积累品种根际低分子量有机酸的组成与含量均存在显著的品种差异。QLQ根际土壤中仅检测到延胡索酸和柠檬酸的存在，T308根际土壤则检测到柠檬酸、延胡索酸、乙酸和丙酸的存在。T308根际土壤有机质和水溶性有机质含量均低于QLQ。QLQ具有较高含量的有机质和较低含量的低分子量有机酸，这可能导致土壤镉被植株活化的能力较低，降低了QLQ对镉的吸收积累。蕹菜低镉积累品种对土壤镉低吸收能力可能与其具有较高含量的根际水溶性有机质有关，也与其根际有机酸低分子量及特异组成等有关[18]。蕹菜高镉积累品种与低镉积累品种相比，根部可溶性镉更多地与重金属螯合肽或分子量为10～20kDa左右的蛋白质相结合，结合的镉向地上部分运输的可能性更大，从而令地上部分的镉含量较高[15]。

2.3.5 蕹菜根际微生物与镉吸收积累的关系

植物根系的存在使根际微生物群落特征与非根际存在差异[23～25]。污染土壤上T308根际可培养微生物总数显著高于QLQ，然而对BIOLOG Eco板六类底物碳源的利用程度和AWCD值显著低于QLQ，表明QLQ根际微生物类群的群落代谢活性较高[18]

镉胁迫下，蕹菜各品种的茎叶镉含量与根际微生物关系显著。微生物促进高镉积累品种的茎叶镉积累而抑制低镉积累品种的茎叶镉积累。蕹菜低镉积累品种根际微生物的总数小于高镉积累品种;随着微生物总数降低，低镉积累品种的茎叶镉含量显著升高，高镉积累品种的茎叶镉含量显著降低。真菌数量与低镉积累品种的茎叶镉超量最为密切，细菌数量与高镉积累品种的茎叶镉超量最为密切。真菌通过改变镉的分配而改变镉在植物体的富集情况，提高植物对镉的耐性，将镉固定在根部，促进镉从根部向地上部的转运。细菌通过产生一些络合物或螯合物，溶解更多的根际土壤镉，促进植株对镉的吸收[14，26]。

3 蕹菜对污染土壤的修复应用

3.1 蕹菜高积累品种的修复作用

蕹菜高镉积累品种修复污染土壤有三方面特性。其一，利用其根部耐受性较低积累品种差，能够将更多的镉转运到地上部。其二，有研究表明高积累品种能够通过改变植物自身特性，如增加根的长度及根毛的数量、在根部形成某些螯合物或络合物等方式以促进植物体对土壤重金属的溶解、吸收。其三，高镉积累品种在根际微生物的刺激下，植物对镉离子转运能力增强。这三方面特性使蕹菜高镉积累品种有效地对土壤镉吸收、富集、转运，从而达到对镉污染土壤有效修复[7，12，27]。

3.2 提高镐污染土壤修复效率的方法

3.2.1 通过改变种植方式提高修复效率

筛选合适的植物种类进行间作是提高重金属的生物有效性的方法之一。采用重金属低积累植物与超积累植物间作的种植方式，可能使低积累植物的镉含量减少、超积累植物的镉超量增加，不仅提高了植物对污染土壤地修复效率，而且减少粮食作物对重金属的积累并达到在污染土壤中产出可安全食用农产品的目的[27]。蕹菜与三叶草、菊苣等间作，蕹菜茎叶的镉超量显著升高[28，29]。间作土壤生理指标发生改变，如土壤pH值下降，多种酶活性下降等，从而影响镉在土壤中的存在形式，最终导致植物对镉的吸收能力发生变化[30]。

3.2.2 蕹菜根系分泌物对镉污染土壤的修复应用

有机酸是根系分泌物的组分之一，能与重金属元素发生络合、螯合、酸溶解、吸持、沉淀等作用，导致土壤中重金属的存在形态及其迁移性有所改变[30]。施加蕹菜的根系分泌物能够提高蕹菜镉的吸收积累能力。邹金城等[即即]研究了蕹菜根系分泌物对土壤镉吸收积累的影响，发现蕹菜高镉积累品种T308茎叶对镉的吸收受到低镉积累品种QLQ根系分泌物的有效促进，地上部分镉含量显著增加。T308根系分泌物对QLQ根镉含量的效应显著，但对QLQ茎叶的镉含量、镉积累量的效应并不显著。土壤对镉的吸附能被蕹菜的根系分泌物抑制。

4 蕹菜安全生产

4.1 蕹菜低积累品种的安全生产

筛选蔬菜低镉积累品种种植在镉污染土壤，以获得食用部分达到国家安全标准的蔬菜，有助于解决修复污染土壤高费用、高难度等的问题。低积累品种具有遗传稳定性，不受环境的影响，蕹菜在镉污染土壤（0.6～2.4mg/kg）处理下，其茎叶镉含量未超过食品安全限量标准（0.2mg/kg）[8]。在中、轻度镉污染农田土上，蕹菜低镉积累品种QLQ的茎叶镉含量未超标[10]。表明在轻、中度重金属镉污染土壤中，可利用种植蕹菜低镉积累品种的方法达到减少镉通过食物链危害人体健康的目的。

4.2 促进蕹菜低积累品种安全生产的方法

蕹菜典型品种对多种重金属的吸收、积累同时存在协同和拮抗两种作用。因此，在复合重金属污染的土壤上种植蕹菜有可能进一步降低低镉积累品种对土壤镉及其他重金属的吸收积累，达到安全生产的目的。辛俊亮等[31]通过盆栽试验，证明选育Cd+Pb-蕹菜低积累品种是可行的。复合重金属污染土壤条件下种植的蕹菜对重金属的吸收富集量小于对照组[32]。蕹菜受镉胁迫的同时加入合适浓度的Se，能有效提高植株体内3种抗氧化酶（SOD、POD、CAT）活性，其脯氨酸和植物络合素（PCs）的含量增加，提高植株抵抗重金属胁迫能力，达到对蕹菜生长的促进作用[11]。

选择适宜的不同种类植物间作或同种植物不同品种间作能提高植物修复污染土壤的有效性。例如：研究发现蕹菜与高丹草、黑麦草等间作后，其地上部分的镉含量明显减少[33]。施加合适的根系分泌物以抑制蕹菜对镉的吸收，可达到降低土壤镉生物有效性的目的。T308与QLQ间作的根系分泌物能使QLQ茎叶及根部的鎘含量显著下降[22]。

水溶液中的重金属离子更容易被植物吸收。有研究表明，种植在早地的蕹菜食用部分重金属含量少于种植在水田的蕹菜食用部分[9]。

此外，根际微生物可抑制植物对重金属的吸收，但对抑制植物吸收重金属起重要作用的优势菌种的筛选和鉴定还有待进一步研究。

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收稿日期：2020-03-05

基金项目：广东省自然科学基金项目（编号：2017A030313191）;2019年度广东省高等教育教学改革项目（编号：446）;广东第二师范学院教学改革项目（编号：2018jxgg13）;广东第二师范学院大学生创新训练项目（编号：201914278035，201914278036）;广东省普通高校特色创新类项目（编号：2018KTSCX159）

作者简介：魏玉媛（1997-），女，广东第二师范学院生物与食品工程学院学生。

通讯作者：龚玉莲（1974-），女，博士，教授，研究方向为污染生态学。