连琼宇 兖攀 姜继元 叶春秀

摘要    文冠果作为生物油料能源植物，具有经济、药用、食用价值，是荒漠治理的重要树种，其开发利用有重要意义。研究文冠果的种子产量问题可以为资源开发利用和优良品种的选育提供科学依据。本文以引进的11份文冠果种质为研究材料，通过观测单株枝叶性状、花性状、种实性状、产量相关性状等共28个性状，采用相关分析、多元回归分析和通径分析，找出影响引进文冠果种质种子产量的主要因素。结果表明，种子产量与花序数目、可孕花数目、4心皮结果数、单株结果个数、果实鲜重、出籽率均有极显著正相关关系。3心皮结果数、果实鲜重、出籽率是影响单株种子产量的主要因素。在初步筛选高产单株时，可选择花序数目多、可孕花数目多、4心皮结果数多、单株结果个数多、果实鲜重大、出籽率大的单株作为优良高产单株。

关键词    文冠果;种子产量;相关分析;多元回归分析;通径分析

中图分类号    S565.9        文献标识码    A

文章编号   1007-5739（2020）14-0113-04

Abstract    As a bio-oil energy plant， Xanthoceras sorbifolia has economic， medicinal and edible value， and is an important tree species for desert management， its development and utilization have important significance. The research on the seed yield of X. sorbifolia can provide scientific basis for the development and utilization of resources and the breeding of superior varieties. In this paper， 11 samples of the introduced  germplasm were used as the research materials， the main factors affecting the seed yield of the introduced germplasm were identified through observing 28 traits of single plant， such as branch and leaf traits， flower traits， seed traits and yield-related traits， by the methods of correlation analysis， multiple regression analysis and path analysis. The results showed that the seed yield was positively correlated with the number of inflorescence， number of pregnable flowers， number of 4-carpels fruits， number of fruits per plant， weight of fresh fruit and the rate of seed production. The number of 3-carpels fruits， weight of fresh fruits and the rate of seed production were the main factors affecting seed yield per plant. In the preliminary screening of high-yield single plant， the single plant with more inflorescences， more pregnant flowers， more 4-carpels fruits， more fruits per plant， heavier fresh fruits and high seed production rate can be selected as the excellent high-yield single plant.

Key words    Xanthoceras sorbifolia; seed yield; correlation analysis; multiple regression analysis; path analysis

文冠果（Xanthoceras sorbifolium）是无患子科无患子属的落叶灌木或小乔木，素有“千花一果”称号。株高可达5 m，树皮灰褐色，小枝紫色或綠色，密被短柔毛。小叶对生，奇数羽状复叶，披针状或近卵状，膜质，正面疏生星状柔毛，暗绿色，叶片边缘锯齿状，顶生小叶通常会形成3深裂[1]。圆锥花序，花杂性，萼片5个，花瓣5个。雄花主要分布在植株侧花序和顶花序的基部与顶部，两性花大部分分布在顶花序[2-5]。蒴果分裂为3瓣，少数4～5瓣开裂，果皮厚，花期4—5月，果期7—8月。种子黑褐色，种仁含油率高[6]。文冠果木材纹理致密，是制作家具、农具和手工艺品的好原料。文冠果树形优美，是园林绿化珍贵蜜源植物，具有很高的观赏价值和生态效益[7]。

文冠果是我国特有的一种食用油料树种，由于其对气候、土壤要求不严[1]，在防风固沙和荒漠化治理等生态效益方面发挥重要作用，文冠果栽培横跨我国的温带和暖温带[4]。20世纪60年代，陕西蒲城就开始了文冠果的引种工作[8];20世纪70年代，辽宁、吉林、江苏、黑龙江、青海以及新疆建设兵团农一师、伊犁、塔河、乌鲁木齐、昌吉、石河子、沙湾一带也已引种成功[9-10]。此外，山东省济宁和莱芜南部、四川省甘孜藏族自治州的乡城和稻城等地引种的文冠果也均能正常开花坐果[11]。

目前，由于缺乏对文冠果林保护的投入，致使文冠果的品种资源林日趋缩小。文冠果具有广泛的遗传变异基础，单株产量相差悬殊，保留着许多野生性状，尚未系统地选育优良品种[12-14]。由于文冠果有开花繁多、结果稀少、千花一果和雄性不育的现象存在，给高产优质技术体系的建立带来了局限性，不易操作[15-17]。

敖妍[18]对文冠果叶片性状、种子性状、含油率等26个性状指标进行了相关性分析、多元回归分析和通径分析，结果表明，果实鲜质量、结果个数和出籽率对种子产量的贡献最大。白鑫磊等[9]对文冠果21个表型性状的相关性及主成分分析发现，单果产量、单株产量、果实产量、叶形、种形、果形、树形与单株种子质量均存在显著正相关。马  新等[19]以新疆石河子地区引进的24个文冠果种源为材料，对文冠果生长结实性状进行相关分析，结果表明，单株产量与总果数、干果质量、种子横径、种子纵径成极显著正相关，与鲜果质量、果实横径、果实纵径、小叶数成显著正相关。目前，在文冠果丰产栽培技术、果实表型多样性等方面的研究居多，而对种子产量影响因素研究较少。本文在前人研究的基础上，筛选28个文冠果表型性状作为观测指标，分析种子产量与植株各表型性状的关系，找出与产量密切相关的性状以及影响产量因子的回归方程。

1    材料与方法

1.1    试验区概况

试验地位于新疆维吾尔自治区石河子市，地理位置为东经85°51′、北纬44°17，地势平坦，平均海拔高度450.8 m，自东南向西北倾斜。属于典型的温带大陆性气候，日照时间长，年日照时数2 721～2 818 h，冬季长而严寒，夏季短而炎热，年平均气温7.5～8.2 ℃，年降水量180～270 mm，无霜期168～171 d，空气干燥，年均风速1.5 m/s。土壤多为灰漠土、草甸土、沙质土等。

1.2    试验材料

2019年5月初至7月末，于新疆农垦科学院文冠果引种栽植的资源圃内选取11个株系文冠果种质，每份种质选取3个重复作为观测材料，共计33株文冠果。

1.3    观测指标

测定项目包括枝叶性状、花性状、果实性状、种实性状、产量相关性状等5个方面指标，共28个观测指标。枝叶性状观测指标共有8个，包括一年生枝条数目（X1）、一年生枝条粗细（X2）、叶序数（X3）、单叶序叶片数量（X4）、叶长（X5）、叶宽（X6）、叶形指数（X7）、叶面积（X8）;花性状观测指标3个，包括花序数目（X9）、可孕花数目（X10）和不孕花数目（X11）;种实性状观测指标有9个，包括果实长（X12）、果实宽（X13）、果形指数（X14）、果皮厚（X15）、种子长（X16）、种子宽（X17）、种形指数（X18）、百粒种子重（X19）和单果种子数（X21）;产量相关性状观测指标有8个，包括种子产量（X20）、3心皮结果数（X22）、4心皮结果数（X23）、5心皮结果数（X24）、单株结果数（X25）、百果质量（X26）、果实鲜重（X27）和出籽率（X28）。

1.4    试验方法

每株树选取南部中上部1个枝条并将其分为上、中、下三部分，分别记录一年生枝条数目、叶序数、花序数目，并取其平均值。在上、中、下各选取1个一年生枝条、1个叶序、1个花序用游标卡尺测量一年生枝条粗细，分别记录单叶序叶片数量、可孕花数目、不孕花数目，并取其平均值。分别选取上、中、下部位叶序的第5片叶片，测量叶片长、宽，计算叶形指数、叶面积[10]。于7月下旬对所选株系进行果实采收，记录每株系果实3心皮结果数、4心皮结果数、5心皮结果数、单株结果数，称重后记录百果质量、果实鲜重。剥去果皮称重记录种子产量，计算百粒种子重、出籽率[10]。每株树选取 3 个果实、3粒种子，用游标卡尺测量果实长、果实宽、果皮厚、种子长、种子宽，取其平均值，计算果形指数、种形指数[10]，并剥去果皮记录单果种子数，取其平均值。相关计算公式如下：

叶形指数=叶长/叶宽;

果形指数=果长/果宽;

种形指数=种长/种宽;

出籽率（%）=（种子重/果实重）×100;

百果质量（g）=（果实鲜重/结果个数）×100;

百粒种子重（g）=（种子产量/种子数）×100;

叶面积（mm2）=2/3×叶长×叶宽。

1.5    数据处理

采用Excel 2010与SPSS 22.0软件对外业测定所得到的数据进行整理和变异程度、相关分析、多元逐步回归和通径分析。

2    结果与分析

2.1    表型性状的变异研究

由表1可知，果实鲜重、5心皮结果数的变异系数均非常大，分别为1 478.01%和400.75%。4心皮结果数、百粒种子质量、3心皮结果数、单株结果個数变异系数也很大，分别为 169.97%、120.70%、99.09%、96.19%。种形指数的变异系数最小，为0.25%。其余性状变异系数较大的有一年生枝数目、叶序数、花序数、可孕花数、不孕花数、出籽率，都超过了50%，说明各单株之间树势差别也较大。种子产量的最高值为1 166.40 g，最低值为0，极差1 166.40 g，单株产量之间差别悬殊，选择的空间很大。

2.2    种子产量与各性状的相关分析

2.2.1    种子产量与枝叶性状的相关分析。种子产量（X20）与一年生枝条数目（X1）、一年生枝条粗细（X2）、叶序数（X3）、一叶序叶片数量（X4）、叶长（X5）、叶宽（X6）、叶形指数（X7）、叶面积（X8）的相关分析结果见表2。从以上分析可以看出，种子产量与所调查的枝叶性状没有显著相关关系。枝叶性状的各因子之间，一年生枝条粗细与叶宽之间成显著相关关系。叶序数与叶宽和叶形指数之间成显著相关关系，叶形指数与叶序数成显著相关关系，叶面积与一年生枝条粗细成显著相关关系。

2.2.2    种子产量与花性状的相关分析。种子产量（X20）与花序数目（X9）、可孕花数目（X10）、不孕花数目（X11）的相关分析结果见表3。结果表明，种子产量与花序数目、可孕花数目成极显著正相关关系。花序数与不孕花数目之间互相成极显著正相关关系。

2.2.3    种子产量与种实性状的相关分析。种子产量（X20）与果实长（X12）、果实宽（X13）、果形指数（X14）、果皮厚（X15）、种子长（X16）、种子宽（X17）、种形指数（X18）、百粒种子重（X19）、单果种子数（X21）等种实性状因子的相关分析结果见表4。从以上分析可以看出，种子产量与上述所调查的种实性状没有显著相关关系;单果种子数与果形指数之间有极显著正相关关系。

2.2.4    种子产量与产量相关性状的相关分析。种子产量（X20）与3心皮结果数（X22）、4心皮结果数（X23）、5心皮结果数（X24）、单株结果数（X25）、百果质量（X26）、果实鲜重（X27）、出籽率（X28）等产量性状因子的相关分析结果见表5。从以上分析可以看出，种子产量与3心皮结果数、4心皮结果数、单株结果个数、果实鲜重、出籽率均有显著正相关关系;3心皮结果数与4心皮结果数、单株结果个数、果实鲜重成显著正相关关系;4心皮结果数与单株结果个数和果实鲜重成显著正相关关系;百果质量和果实鲜重与出籽率成显著正相关关系。

2.3    种子产量与各性状的多元回归分析

以文冠果种子产量为因变量，其余所有观测的表型性状为自变量，进行多元逐步回归，得到最佳回归方程为Y=7 092.956-15.710X22+1.118X27+6.284X28（F=30.830，R2=0.993，剩余通径系数=0.083 666）。经t检验，各变量的概率P值均为0.000，具有极显著意义。由回归方程可知，果实鲜重、出籽率对文冠果种子产量有促进作用，尤其是出籽率的贡献较大。这3个性状对产量的决定系数总和R2达到0.993，可以作为文冠果高产育种的主要选择性状。在一定范围内，当其他2个性状固定时，出籽率每增加1个标准单位，种子产量可提高6.284个标准单位。果实鲜重每增加1个标准单位，种子产量提高1.118个标准单位。这与相关分析结果基本一致。

2.4    种子产量的通径分析

相关系数是表明各性状间的相关程度，而通径系数是说明相关性状的因果关系及各性状对产量提高的相对重要性大小[20-22]。为了确定各表型性状对产量的直接和间接影响程度，明确各性状对种子产量的重要程度，对与产量关系较密切的果实鲜重、出籽率、3心皮结果数进行了通径分析。由表6可以看出，对种子产量起决定性作用的性状由大到小依次为3心皮结果数（X22）>出籽率（X28）>果实鲜重（X27），其中，3心皮结果数、出籽率对种子产量的贡献较大。通过分析各个间接通径系数发现，在被研究的3个性状中，出籽率对种子产量的贡献很大，出籽率与种子产量的简单相关系数为0.509，其对种子产量直接效应为6.284，即出籽率每增加1个标准单位，导致产量增加6.284个标准单位。果实鲜重通过3心皮结果数对种子产量的间接作用较大，其间接通径系数为0.835 9，使果实鲜重与种子产量的简单相关系数为0.952;果实鲜重对种子产量的直接效应为1.118，即果实鲜重每增加1个标准单位，可使产量增加1.118个标准单位;3心皮结果数通过果实鲜重和出籽率对种子产量的间接通径系数分别为0.427 0和0.271 6，但由于3心皮结果数对种子产量的直接效应较大，其对种子产量的抑制作用不可忽略。

3    结论与讨论

引进的文冠果表型性状存在丰富的变异，群体间的变异差异显著。在各性状的变异系数中，果实鲜重、5心皮结果数的变异系数、4心皮结果数、3心皮结果数、百粒种子质量、单株结果个数、出籽率变异系数均有很大变异，说明单株间果实种子产量差别悬殊，深入研究优树选择的空间很大。相关分析表明，种子产量与花序数目、可孕花数目、4心皮结果数、单株结果个數、果实鲜重、出籽率等均有极显著正相关关系。在初步筛选高产单株时，可将花序数目多、可孕花数目多、4心皮结果数多、单株结果个数多、果实鲜重大、出籽率大的单株作为优良高产单株。通径分析说明，对种子产量起决定性作用的性状由大到小依次为3心皮结果数、出籽率、果实鲜重。由此可见，选择提高出籽率以及果实鲜重是较佳的增产途径。

群体变异是研究群体资源和选育综合改善优良品种的重要内容[23-24]。本试验对33株文冠果28个表型性状变异程度的分析结果表明，文冠果表型性状存在丰富的变异，群体间的变异差异显著，这与相关人员对文冠果表型性状的研究结果一致[9，25-26]。产量性状变异显著，说明文冠果群体资源丰富，选择的潜力较大。本试验中，果实鲜重、5心皮结果数的变异系数均非常大，分别为1 478.01%和400.75%;4心皮结果数、百粒种子质量、3心皮结果数、单株结果个数、出籽率变异系数也很大，分别为169.97%、120.70%、99.09%、96.19%、68.75。同时，单株产量之间差别悬殊，这使文冠果高产优质品种的选育成为可能。

相关性极强的性状其中一个性状进行改良，可以改变其他性状，对高产选择有重要意义[27]。本文通过对各性状与种子产量的相关性分析发现，种子产量与花序数目、可孕花数目、4心皮结果数、单株结果个数、果实鲜重、出籽率均有极显著正相关关系。在初步筛选高产单株时，可将花序数目多、可孕花数目多、4心皮结果数多、单株结果个数多、果实鲜重大、出籽率大的单株作为优良高产单株。这与前人的研究结果一致[9，18-19，25-26]。

应用多元线性回归分析法和通径分析法能够较综合、全面地反映出种子产量与各表型性状之间的关系，进而能够较准确地预测出种子产量[28]。本试验以文冠果种子产量为因变量，其余所观测的表型性状为自变量进行多元逐步回归，结果表明，3心皮结果数、出籽率、果实鲜重与种子产量密切相关，这与敖妍[10]文冠果种子产量影响因素分析结果一致。果实鲜重每增加1个标准单位，可使产量增加1.118个标准单位;出籽率每增加1个标准单位，产量增加6.284个标准单位。由此可见，选择提高果实鲜重以及出籽率是较佳的增产途径。

自21世纪以来，世界进入能源危机时代，文冠果作为生物质油料能源植物，集经济价值、药用价值和食用价值于一身，是荒沙治理的重要树种，对其进行开发利用有重要意义[29-32]。文冠果素有“千花一果”之称[33]，然而对于文冠果产量影响因素的研究报道不多。因此，在选育高产文冠果单株时，应选择花序数目多、可孕花数目多、4心皮结果数多、单株结果个数多、果实鲜重大、出籽率大的单株系，并且结合栽植地的实际情况，注意栽植密度、病虫害管理等，适当进行疏花疏果，这样有可能选育出综合性状优良的品系，进一步提高文冠果产量。

4    参考文献

[1] 宋睿.观赏型和功能油品型文冠果优良无性系选育[D].晋中：山西农业大学，2018.

[2] 侯利群.中国文冠果资源研究开发与实践[M].北京：中国林业出版社，2007：1-7.

[3] 吴尚.木本油料树种文冠果花果调控措施研究[D].北京：北京林业大学，2016.

[4] 王锦柯.文冠果油用型优良单株的选择[D].泰安：山东农业大学，2018.

[5] 马芳，王俊，王姮，等.文冠果树花部形态与开花物候的研究[J].北方园艺，2014（22）：80-84.

[6] 田吉.文冠果表型性状指示意义及优良无性系复选[D].晋中：山西农业大学，2017.

[7] 贺学礼.植物学[M].北京：科学出版社，2006：230-231.

[8] 谢斌，慈顺，程敏，等.不同产地文冠果种子性状及含油率分析[J].陕西林业科技，2019，47（4）：22-24.

[9] 白鑫磊，金华，邹吉祥，等.文冠果表型性状的相关性及主成分分析[J].经济林研究，2019，37（1）：68-73.

[10] 敖妍.赤峰地区文冠果开花坐果性状[J].东北林业大学学报，2017，45（3）：48-50.

[11] 魏猛，诸葛玉平，刘安辉，等.山东省山地丘陵区文冠果引种的可行性分析与栽培技术[J].山东林业科技，2009，39（3）：116-119.

[12] 程冉.文冠果的引种及优质丰产栽培技术体系研究[D].泰安：山东农业大学，2004.

[13] 薛培生，沈广宁，赵峰，等.文冠果的栽培现状及发展前景[J].落叶果树，2007（4）：19-22.

[14] 刘英吉.文冠果引种及繁殖栽培技术研究[D].泰安：山东农业大学，2017.

[15] 王晋华，李风兰，高荣孚.文冠果花性分化及其花药内淀粉动态[J].北京林业大学学报，1992，14（3）：54-59.

[16] 杜希华，陆海，高述民，等.文冠果雄性可育性相关cDNA片段的克隆与序列分析[J].北京林业大学学报，2003，25（5）：29-33.

[17] 彭伟秀，王保柱，李凤兰.文冠果败育花药和花粉发育的解剖学研究[J].河北农业大学学报，1999，22（3）：35-37.

[18] 敖妍.文冠果种子产量影响因素分析[J].中国农学通报，2008（8）：300-304.

[19] 马新，姜继元，李铭.24个种源文冠果在新疆的生长结实性状分析[J].经济林研究，2019，37（1）：61-67.

[20] 梁晓玲，阿布来提.玉米杂交种的产量比较及主要农艺性状的相关和通径分析[J].玉米科学，2001，9（1）：16-20.

[21] 魏飞鹏，黄玉吉.甜椒主要农艺性状与产量相关及通径分析[J].热带作物学报，2004，25（4）：50-53.

[22] PANDYA N K，GUP TA S C，NAGDA A K.Path analysis of some yield contributing traits in safflower[J].Crop Research Hisar，1996，11：313-318.

[23] DUNN C P.Keeping taxonomy based in morphology[J].Trends in Ecology and Evolution，2003，18：270-271.

[24] 張彩霞，明军，刘春，等.岷江百合天然群体的表型多样性[J].园艺学报，2008，35（8）：1183-1188.

[25] 王艺林，吕东，刘贤德，等.5个种源文冠果果实和种子表型性状变异分析[J].经济林研究，2018，36（3）：38-47.

[26] 柴春山，芦娟，蔡国军，等.文冠果人工种群的果实表型多样性及其变异[J].林业科学研究，2013，26（2）：181-191.

[27] 侯元凯，黄琳，周忠惠.文冠果果实性状相关性研究[J].林业科学研究，2011，24（3）：395-398.

[28] 牟洪香，侯新村，刘巧哲.木本能源植物文冠果的表型多样性研究[J].林业科学研究，2007，20（3）：350-355.

[29] 马养民，张航涛，郭俊荣.文冠果种子油理化性质及脂肪酸组成[J].食品研究与开发，2010，31（4）：100-102.

[30] 孙书囝.神东公司采煤沉陷区文冠果育苗造林技术研究[D].呼和浩特：内蒙古农业大学，2010.

[31] 孙琳琳.文冠果种质资源评价与优良单株选择[D].济南：山东师范大学，2012.

[32] 牟洪香.木本能源植物文冠果（Xanthoceras sorbifolia Bunge）的调查与研究[D].北京：中国林业科学研究院，2006.

[33] 王俊杰.论文冠果“千花一果”的适应性[J].甘肃林业科技，2017，42（4）：16-20.