摘要：草地贪夜蛾对玉米作物产能及品质的影响极大，近年来已给非洲及亚洲部分地区带来严重损失。该文分析了各地区研究结果，介绍了玉米对草地贪夜蛾的抗性机理，提出综合多组数据分析及种内遗传多样性确定抗性相关基因位点的应用前景，给草地贪夜蛾防治及植物培养研究提供有价值的参考。

关键词：玉米;草地贪夜蛾;抗性评估;防治前景

彭云芳. 玉米对草地贪夜蛾的抗性机理分析[J]. 农业工程技术，2019，40（14）：89+91.

自2019年草地贪夜蛾入侵中国至今已有一年时间，并有向北部地区进一步扩散的趋势。为避免更多经济损失，要加快草地贪夜蛾防治研究，坚持预防为主的原则，尽快完成玉米防治机理研究。

一、草地贪夜蛾物种概述

草地贪夜蛾是原生于美洲热带、亚热带地区的鳞翅目夜蛾昆虫。2016年该品种入侵到非洲，给当地的粮食、经济带来极其严重的影响。中国于2019年1月首次在云南发现草地贪夜蛾，截至2019年6月中旬，该品种已经扩散到南方的18个省份，湖南省也发现此物种，还有随季风迁徙到华北地区的风险。在发现草地贪夜蛾后，全国各地研究人员对草地贪夜蛾开展化学防治、生物治理、转基因作物保护、生物种群结构、迁徙路径等方面的研究。

二、玉米品种对草地贪夜蛾的抗性分析

与草地贪夜蛾的起源地相同，玉米也来自美洲热带地区，早在人类对玉米展开研究前，玉米就实现了与草地贪夜蛾的对抗及演化。但是随着对玉米的进口及基因改造，现今高产、适口的玉米品种中，已失去了原本的基因组，对于草地贪夜蛾物种的抗性可能已经丢失。

植物对生物的胁迫抗性一般情况下存在产量的平衡关系，原本抗性较高的品种可能因适口性等原因产能严重不足，不利于玉米经济发展。玉米存在较为复杂的种内遗传，要应用育种遗传技术提升玉米抗性的同时保证产能及适口性等农艺性状，需要进行长期的研究与评估。

20世纪70-80年代，美国就开始了玉米草地贪夜蛾的抗性研究，并在1990年应用传统育种方式培育出了抗性品种“Mp708”。伴随90年代中后期转基因抗虫品种大规模种植，草地贪夜蛾给美国带来的经济损失逐渐降低，对新型抗性物种的研究重视程度叶逐年降低。但后期有报道指出，对转基因物质产生抗性的草地贪夜蛾种群出现，2016年逐渐波及到非洲及亚洲地区，对不同玉米品种抗性的研究及后续培育工作需要全面启动[1]。

玉米品种的抗性评测是通过在多个区域内人工投放草地贪夜蛾幼虫同时混合玉米棒残渣，遵循设定好的投放流程，在每株玉米的心叶投放15头幼虫，分别在7天、14天及24天后测量幼虫对叶片或果实的食用量、幼虫数量及体重，以此评定玉米品种的抗性。因玉米的种植范围较为广阔，试验易受到外界因素干预，所以要在试验设计阶段就设置好对应的对照组。同时，不同的科研团队可能对对照组的理解有所不同，设置的对照组也有所差异。阳极对照选择通常为含有Bt毒素的转基因品种或是“Mp708”，而阴极的对照组选择缺乏统一标准。最后受评测的品种与对照组之间的差异，应用指标量的方差分析及Fisher最小显著差异进行分析，对主成分分析开展比较。

从2000年开始，研究人员就应用上述方法进行品种分析，总计测试了超过60种品种，包括自交种、杂交种及地方品种对草地贪夜蛾的抗性。在持续两年的测试中，几种抗性较强的玉米品种都属于热带地区的特有物种，这说明热带地区的玉米种类可能是对草地贪夜蛾可遗传抗性的重要来源，同时也符合基于生物化学研究提出的热带玉米对啃食类昆虫抗性更强的假说。

三、玉米对草地贪夜蛾的抗性机理

对抗性物种进行筛选，同时确定当中的抗性相关位点与具体基因，一方面应用传统育种的形式提升农艺性较好的玉米品种的抗性，同时可以在后期继续开展对抗性机制研究工作，为未来阶段应用功能基因组的形式应用反向遗传学手段提升作物抗性打好基础。研究草地贪夜蛾抗性较高的玉米品种的抗性机理，为其他农艺性较好的玉米品种的抗性机理研究做好铺垫。

美国在1990年通过传统育种形式选育出了典型抗性品种“Mp708”，通过定量性状位点定位的形式研究得出品种的抗性可能源自多个基因位点的结论。草地贪夜蛾在该品种周围的生长速度会降低，同时该品种的叶片细胞壁中蕴含了大量的半纤维素，叶片有较高的韧性，不易被啃食，蛋白质含量敏感品系明显降低。通过对比抗性以及感病品种愈伤组织内的蛋白组成差异，研究得出由玉米mir1基因编码的半胱氨酸蛋白酶能够有效使草地贪夜蛾发育滞缓。后续研究可以看出，蛋白酶能够损害草地贪夜蛾的围食膜基质。此外，“Mp708”高抗性还可能與自身茉莉酸水平、挥发萜类代谢物沉积有关。

随着近年来分子生物学及相关学科技术的高速发展，且在植物抗虫领域得到了推广及应用，研究人员对植物及虫类之间互作分子机制的认知也更加清晰、明确且深入，同时对植物病原体感知分子机理的理论框架逐渐成形。总的来说，昆虫的分泌液及其进食过程中产生的信号分子，可以将植物的下游分子信号传导通路激活，包括活性氧分子、细胞膜跨膜电信号、钙离子信号、撕裂原活化蛋白激酶信号传导通路等都可以得到很好的运作，交汇于茉莉酸主导的植物激素信号网络上。而处于茉莉酸信号下游的使各类反式转录因子，能够对抗虫功能的蛋白及小分子化合物起到调控作用，包括萜类、苯丙素类物质，同时还有禾木本科作物中的苯并噁嗪酮类化合物。这些防御分子在合成后起到抑制昆虫食欲的作用，如果昆虫进食，则可能肠道微生物菌落平衡遭破坏，生长发育会放缓。

从长期研究可以看出，在植物及昆虫之间适应及进化的过程中，不仅是玉米产生了高抗性，草地贪夜蛾也演化出大量针对玉米防御的应对机制。如草地贪夜蛾的唾液、分泌物、粪便内会产出影响玉米防御信号传导的物质，阻碍抗性形成。此外，草地贪夜蛾还可以对植物的防御机理产生耐受性，如通过肠道内消化蛋白酶的改变抵抗植物分泌出的抑制蛋白，或是通过分泌特异性糖苷避免肠道内菌群失衡等[2]。

四、抗性基因位点

通过正向遗传学技术建立起细致的基因定位所需遗传学种群，一般需要经过几代植物的杂交及自交才能实现，而对遗传学种群中个体基因型层顶的深度又决定了基因定位区间大小。玉米自交属二倍体基因组，器碱基对超过2.6G，八成以上的是转座子等高重复序列，染色体两端重组热点区域的连锁不均衡地带甚至其碱基长仅为几千。因此在低密度分子标记修改，玉米中低精度基因定位结果通常蕴含大量、具体的与抗性基因无关联的其他染色体片段。

现有农艺性高的玉米品种在培育中，为提高产量去除了大段染色体，因此容易受到草地贪夜蛾侵害。伴随基因组测序技术的发展，美国研究人员应用重测序技术开展基因判定，通过对300余种品种的研究，积累下8000万余个单核苷酸多样性分子标记，几乎覆盖到全基因范围的标记，为全基因组关联分析实现记忆定位做好铺垫。而中国对此研究相比美国还有所差距，对此开展研究是全国玉米研究发展中的必经之路。此外应用正向遗传基因定位技术需要精准的表型测定，但传统的测量受周边环境影响较大，同时对草地贪夜蛾的抗性研究也需要时间和经济投入，很难获得精准的基因位点与表型间的关系。

伴随组学测序及代谢组学技术的发展推动，玉米抗虫病方向的正向遗传学定位仅能够达到确定单一抗性基因的程度，以提升玉米品种抗性位目标，执行精准育种。研究得出的抗性基因組包括分子传导通路中的激酶蛋白，以及特定次生代谢物合成酶。蛋白质编码的基因通常有限定的功能域，能够通过碱基序列进行预测。所以，筛查不同品种玉米自交抗虫性也要考虑基因组中关联功能基因的多样性及表达量变化，这可能是快速鉴定玉米草地贪夜蛾抗性的方向。还要说明的是，次生代谢物合成会对植物农艺性产生影响，所以使抗性相关次生代谢物置于适当的诱导表达调控下，决定了作物抗虫性与农艺性之间的平衡[3]。

五、结语

综上，应用好植物自身防御机理是综合治理草地贪夜蛾的重要一环，要尽可能在维持培育物种农艺性的基础上，还原玉米挥发性萜类物质等抗虫物质，做好抗虫性及农艺性之间的平衡，保证产能、品质的前提下，推动全国玉米经济、基因研究技术发展。

参考文献

[1] 吴 超，张 磊，廖重宇. 草地贪夜蛾对化学农药和Bt作物的抗性机制及其治理技术研究进展[J]. 植物保护学报2019（3）：503-513.

[2] 张丹丹，吴孔明. 国产Bt-Cry1Ab和Bt-（Cry1Ab+Vip3Aa）玉米对草地贪夜蛾的抗性测定[J]. 植物保护，2019（4）.

[3] 周绍群. 不同玉米品种对草地贪夜蛾抗性的评估及其在防治中的应用前景[J]. 植物保护，2019， 45（5）：8-12.