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外源一氧化氮对逆境胁迫下小麦的保护效应

2020-07-27杨璞高彩红

天津农业科学 2020年5期
关键词:一氧化氮小麦

杨璞 高彩红

摘    要:一氧化氮(nitric oxide,NO)是一种具有生物活性的信号转导分子,在小麦适应逆境胁迫过程中发挥重要作用。本文从温度胁迫、干旱胁迫、金属胁迫、盐胁迫和UV-B胁迫等方面就NO对小麦的保护效应进行了阐述。笔者认为在消除内源NO的干扰和充分考虑品种自身抗(耐)性的基础上,重点开展多种逆境胁迫下外源NO对小麦产量和品质的保护效应应是今后重点研究的方向。

关键词:一氧化氮;逆境胁迫;小麦;保护效应

Abstract: Nitric oxide (NO) is a signal transducing molecule with biological activity, which plays an important role in adversity stress adaption process of the wheat. In this paper, the comprehensive discussion about the protective effects of NO on wheat was provided in terms of the adversarial temperature stress, drought stress, metal stress, salt stress and UV-B stress. Finally, this paper concluded that with the elimination of the endogenous NO interference and the thorough consideration of the wheat breed resistance, future research direction should be focused on the exogenous NO protective effect on the yield and quality of wheat under various adversity stress.

Key words: nitric oxide;adversity stress;wheat;protective effect

小麥是我国的主要粮食作物,在保障国家粮食安全中发挥着重要作用。近年来,农业生产上出现了一些新情况。一方面在于人为因素。由于农业机械化程度的普及,造成农田管理趋于粗放;另一方面在于环境因素。主要是受全球大气候环境逐渐变暖的影响,局部小气候环境变化无常,极端恶劣的小气候经常出现。在人为因素与环境因素的共同作用下,小麦生长发育过程中会遭遇许多逆境胁迫,如:温度胁迫、干旱胁迫、金属胁迫以及UV-B胁迫等。这些逆境胁迫会给小麦的安全生产带来许多负面效应。因此,缓解逆境胁迫对小麦造成的伤害,保障安全生产成为农业生产的当务之急。

一氧化氮(nitric oxide, NO)是一种广泛存在于生物体内的信号传导分子[1], 在逆境适应机制中发挥着非常重要的作用[2]。植物在遭遇逆境胁迫时,通过一氧化氮合成酶、硝酸还原酶或者非酶促反应等途径会合成NO[3],通过信号转导的方式调节植物对逆境胁迫的响应,在盐胁迫[4]、干旱胁迫[5]、UV-B胁迫[6]、金属胁迫[7]等方面表现出适应性,进而提高植物抵御逆境胁迫的适应能力。近年来,利用NO抵御小麦逆境胁迫的研究引起了许多学者的关注,并开展了相关研究,取得了重要进展。本文就NO在小麦缓解逆境胁迫中的研究现状进行阐述,以期为小麦的安全生产提供参考。

1 NO在小麦抵御逆境胁迫中的保护效应

1.1 NO在小麦抵御温度胁迫中的保护效应

高温和低温均会形成逆境胁迫,严重影响植物的生长发育、造成生理生化代谢紊乱以及损伤细胞结构。植物处于胁迫环境中会引起体内活性氧(ROS)的动态平衡被打破,产生过量的ROS分子,从而使膜脂、蛋白质和核酸受损伤,甚至会造成细胞衰老、死亡[8]。

在低温胁迫下,经过外源NO处理后促进了抗氧化酶活性的提高。如:过氧化物酶(POD)、超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)以及抗坏血酸过氧化物酶(APX),这些抗氧化酶在低温胁迫过程中具有清楚ROS的重要作用,显著降低过氧化氢(H2O2)和O2的浓度,从而促进了小麦幼苗的生长发育[9]。而且,经过外源 NO 处理后,FBEs基因得以表达,进而提高果聚糖合成酶的活性,促进果聚糖的积累,改善小麦抵御低温的能力[10],这是因为果聚糖在细胞膜的保护中具有重要作用[11]。

小麦受高温影响的时期一般处于灌浆期,此时光照的强度也很大,与高温结合形成高温强光胁迫,主要影响小麦的光合系统,造成小麦光合作用下降,不利于小麦产量的提高。研究表明,小麦处于高温强光胁迫下,经过0.1mmol·L-1的NO供体硝普钠(SNP)处理后,小麦的抗氧化酶SOD、CAT、APX活性以及脯氨酸含量得到提高,叶片膜质过氧化产物丙二醛(MDA)含量和相对电导率降低,促使最大光化学效率(Fv/Fm)处于较高水平,并维持较低的原初荧光(Fo),进而减轻了ROS对D1蛋白的伤害,进而对小麦的光合机构起到保护作用,改善小麦对高温强光胁迫的适应性[12-13]。

1.2 NO在小麦抵御干旱胁迫中的保护效应

小麦是需水量较大的农作物。干旱缺水会引起植株体产生过氧化氢(H2O2)和超氧自由基(O- 2 )进行膜质过氧化反应,损伤机体组织,且影响小麦生长发育以及光合性能。相比之下,经过0.05 mmol·L-1 NO供体 SNP处理后,干旱胁迫下小麦幼苗的株高、根长、叶面积和干重的生长抑制作用得到缓解[14-15]。在光合特性方面,干旱胁迫下,SNP对PSII的功能具有调节作用,促使更多的激发能量用于光化学反应(Fv/Fm)[16-17],且显著增加小麦幼苗叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素以及叶绿素(a+b)含量[14,18],进而提高小麦幼苗的净光合速率,对光合机构起到保护作用,且对抗旱性强的品种的保护作用小于抗旱性弱的品种[18-19]。进一步分析表明,外源NO对干旱胁迫下小麦幼苗的保护作用主要是通过改善保护酶活性以及调节质膜 H+-ATPase的活力而发挥作用。干旱胁迫下,经过外源NO处理后,小麦幼苗的超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)以及过氧化氢酶(CAT)的活性升高,超氧阴离子(O- 2 )和过氧化氢(H2O2)的水平下降,引起膜脂过氧化产物丙二醛(MDA)的含量和质膜相对透性升高[14,18,19-21]。此外,NO可以通过调节质膜 H+-ATPase的活力影响植物对离子的选择性吸收,稳定生物膜的结构,从而提高小麦的耐旱性[21-22]。

1.3 NO在小麦抵御金属胁迫中的保护效应

1.3.1 NO在小麦抵御金属铝胁迫中的保护效应 我国约有203万km2的酸性土壤,占可耕地面积的21%左右[23]。酸性土壤严重制约植物的生长,铝是影响酸性土壤制约植物生长的主要因素,会抑制植物根系的生长,进而阻碍植物吸收水分和养分,影响植物的生长[24]。何虎翼等研究指出,经过外源NO供体SNP处理后可提高铝胁迫下小麦幼苗的呼吸速率、P/O、OPR、R3、R4、RCR值以及这些酶的活性,有效地缓解铝胁迫对小麦根尖线粒体呼吸功能的制约作用,进而减缓铝胁迫的毒害效应[25]。进一步分析表明,外源NO缓解铝毒害的机制主要是通过降低根尖细胞壁对铝的吸附作用,减少根尖的铝含量,以1.0 mmol·L-1 SNP处理的效果最佳[26]。

1.3.2 NO在小麦抵御重金属胁迫中的保护效应 重金属元素具有毒害效應,会阻碍植物生长,形成重金属胁迫,诱导膜脂过氧化反应,损伤植株体。王松华等[27]研究表明,经400 μmol·L-1外源NO供体SNP处理镍(Ni)胁迫下的小麦幼苗2 d,可提高叶绿素含量,降低MDA含量,使叶绿素和MDA含量的恢复水平与对照差异不显著,进一步分析发现,NO可能是通过改善抗氧化酶活性和谷胱甘肽的含量而增强植株体抵御Ni毒害的能力。黄忠勤等[28]研究了外源NO在汞(Hg)胁迫下小麦种子萌发和抗氧化代谢中的缓解效应发现,外源NO供体 SNP通过提高抗氧化能力,使CAT 活性上升,并增加脯氨酸的含量,降低MDA的含量,进而促进Hg胁迫下小麦种子萌发,并改善种子的淀粉酶以及蛋白水解酶的活性。魏学玲等[29]研究指出,外源NO通过改善抗氧化酶活性在缓解铅(Pb)胁迫下小麦种子的萌发、幼苗生长以及光合特性方面均具有重要价值,经25 μmol·L-1外源NO供体SNP处理后,Pb胁迫下小麦种子萌发和幼苗生长的抑制作用得到缓解,并使叶绿素a、叶绿素b的含量以及Fv/Fm和Fv/Fo的比值升高。然而,100 μmol·L-1的SNP在缓解Pb胁迫毒害中无明显作用,说明SNP缓解Pb胁迫毒害的作用效果具有明显的浓度效应。此外,外源NO在缓解重金属铬(Cr)胁迫中的缓解作用也具有明显的浓度效应,在40 mg·L-1Cr6+胁迫下,以0.1~1.0 mmol·L-1SNP处理小麦幼苗,可促进幼苗生长、提高叶绿素和可溶性糖含量、改善叶片保护酶(SOD、POD 和 CAT)的活性,降低Cr6+胁迫所引起的MDA含量和相对电导率的升高,以0.4 mmol·L-1SNP处理的效果最佳[30]。马引利等[7]研究表明,外源NO通过提高Cr6+胁迫下保护酶的活性,促进渗透调节物质的积累,降低膜脂过氧化产物MDA的含量,从而缓解Cr6+胁迫对小麦幼苗根系伤害,减缓重金属Cr的毒害效应。

1.4 NO在小麦抵御盐胁迫中的保护效应

在我国每6.7×107 hm2的耕地面积中约有10%的盐渍化土壤。盐害是盐渍化土壤制约小麦生产的主要因素,盐胁迫制约农业发展主要是由于渗透胁迫和离子平衡遭受到破坏[31]。大量研究表明,盐胁迫均会影响小麦种子萌发、幼苗生长,造成叶绿素降解以及代谢产物的紊乱,对小麦造成伤害[32-33]。而通过外源NO供体SNP的处理可以缓解盐胁迫对小麦造成的伤害。张红[32]和郑春芳等[33]研究表明,经过外源NO供体SNP浸种后,可以缓解小麦种子萌发和幼苗生长的抑制作用,使发芽率、发芽势均显著高于对照,促进幼苗株高、鲜质量、干质量以及生物学产量增长,同时也促进类胡萝卜素的含量,进而缓解盐胁迫对小麦幼苗生长的抑制作用。陈明等[34]也证明外源NO在缓解盐胁迫对小麦幼苗根生长的抑制作用中具有重要意义,但NO的缓解效应与SNP的浓度和盐胁迫程度密切相关,当SNP的浓度为0.05 mmol·L-1时效果最佳,当SNP的浓度为0.3 mmol·L-1以上时缓解效果不明显,当NaCl浓度大于300 mmol·L-1时,SNP对盐胁迫引起根生长的抑制效果得不到缓解。此外,外源NO在延缓盐胁迫下叶绿素与类胡萝卜素的降解方面均具有重要价值。经过外源NO供体SNP处理后均能延缓盐胁迫造成叶绿素和类胡萝卜素的降解,使叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素以及叶绿素的含量升高[4,35-37]。进一步分析表明,外源NO主要是通过提高抗氧化酶的活性,减少氧化产物的产生,降低膜质过氧化产物MDA的含量,增加脯氨酸含量以及改善生物体的代谢功能而起到保护小麦免受盐胁迫的伤害。经过外源NO供体SNP的处理,小麦的抗氧化酶类的活性升高,如:超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化氢酶(CAT)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)、谷胱甘肽-S-转移酶(GST),同时减少超氧阴离子释放以及过氧化氢积累对小麦造成的伤害,降低膜质过氧化产物MDA的含量,促进抗氧化物质脯氨酸的含量上升[4,32-39]。此外,经过外源NO供体SNP的处理可促进小麦体内可溶性糖和可溶性蛋白质含量的提高,维持盐胁迫下碳氮代谢的正常运转,进而减缓盐胁迫对小麦幼苗的损伤。

1.5 NO在小麦抵御UV-B胁迫中的保护效应

臭氧层的破坏使到达地面的UV-B(280~320 nm)辐射增强,而UV-B是一种重要的非生物胁迫因子,对植物构成严重威胁。UV-B辐射会影响小麦的生长发育以及理化特性等。经过外源NO处理后,UV-B胁迫下小麦幼苗的株高增加,经过 0.1 mmol·L-1的SNP 浸种 24 h,可促使可溶性蛋白、可溶性糖及脯氨酸的含量分别提高19.69%,15.25%及41.36%,而且,小麦叶的正面气孔密度增大10.34%[40-41]。此外,经过外源NO处理后,UV-B胁迫下小麦的光合作用也得到改善。在保护酶方面,NO供体SNP能使小麦幼苗的抗氧化酶SOD、POD和CAT的活性上升,从而使小麦幼苗MDA、H2O2和超氧阴离子的含量降低,保护小麦幼苗免受氧化损伤,缓解UV-B胁迫的伤害[40,42]。在光合作用方面,经0.1 mmol·L-1NO供体SNP浸种24 h后,小麦幼苗的叶绿素和类胡萝卜素的含量较CK分别提高了12.43%和5.99%,而叶绿素荧光参数Fv/Fm以及Fv/F0较CK分别提高了0.5%和5.16%[40]。

2 结 语

(1)一氧化氮(nitric oxide,NO)是一种存在于植物体内的活性分子,也是一种信号转导分子[1],在适应逆境胁迫中具有重要意义[2]。在遭遇逆境胁迫伤害时,植物会通过NO合成酶和硝酸还原酶,也可能通过非酶促反应等途径合成NO[3],进而作为一种信号转导分子调节植物对逆境胁迫伤害的适应性。本文分析并探讨了外源NO在小麦抵御逆境胁迫伤害中的作用效果,结果表明,外源NO可以通过改善抗氧化酶的活性,清除体内产生的活性氧,保护植物免受氧化损伤,进而提高小麦对温度胁迫、干旱胁迫、金属胁迫、盐胁迫以及UV-B胁迫的适应性,减缓小麦遭受逆境胁迫的伤害程度。

(2)在自然生存环境中,许多植物自身会在自然状态下产生一定量的NO(即:内源NO)[43]。这在研究逆境胁迫下外源NO对小麦的保护效应时,势必会造成对试验结果的干扰。因此,在消除内源NO后,探索外源NO对逆境胁迫下小麦的保护效应是今后重点研究的方向之一。

(3)小麦生长发育过程中会遭遇许多逆境胁迫,如:温度胁迫、干旱胁迫、金属胁迫、盐胁迫以及UV-B胁迫等,这些逆境胁迫均会对小麦造成伤害,不利于小麦的安全生产。当前有关外源NO对逆境胁迫下小麦的保护效应多是集中于单一胁迫因子作用下的研究。事实上,在小麦生长发育过程中,往往会遭受多种逆境胁迫因子协同的影响。因此,今后应重点研究多种逆境胁迫共同作用下外源NO对小麦的保护效应。

(4)小麦不同品种间的基因型存在差异,会引起不同品种对逆境胁迫的抗(耐)性表现不同。因此,今后在研究外源NO对逆境胁迫下小麦的保护效应时,应充分考虑品种本身的抗(耐)逆性。此外,对于小麦,主要是以产量和品质为生产、经营目的,当前研究也缺乏逆境胁迫下外源NO在产量和品质方面调控效应的研究。因此,今后应重点评价逆境胁迫下外源NO对小麦产量及品质的调控效应。

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