摘 要 以闽楠凋落物、根和土壤的不同浓度水浸提液为材料，选用杉木种子为受体植物，在不同光照下利用培养皿滤纸法进行发芽试验，初步探索闽楠水浸提液对杉木种子萌发的影响。结果表明，闽楠的化感物质在不同光照条件下有不同的效应，在无光照条件下各处理对发芽的影响程度远大于半光照和全光照。

关键词 光照;闽楠;浸提液;杉木种子

中图分类号：S791.27 文献标志码：A DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2020.09.069

杉木（Cunninghamia Lanceolata）是我国南方地区的主要造林树种，成林迅速、材质优良、抗腐力强，市场需求旺盛，深受林农喜爱[1]。融水县是广西木材的主要产地，以优质高产杉木而闻名全国。然而，杉木人工林纯林自肥能力差，长久种植会出现土壤地力衰退、生态环境恶化以及生产力下降等问题[2]。而针阔混交造林被认为是一种能改善林分状况、提高光能利用率及土壤肥力、改善林地生态环境提高林分生产力的造林方式。闽楠（Phoebe bournei）是我国特有的二级珍稀濒危保护植物，也是国家战略储备林树种和南方集林区的国家林业局重点发展珍贵用材树种之一[3]。在杉木林下种植闽楠，以构建健康稳定优质高效的林分，既有利于杉木大径材培育，又可庇护闽楠幼苗的生长，提升闽楠造林成效[4]。但考虑到植物可以通过茎叶挥发、茎叶淋溶、根系分泌以及植物残株的腐解等途径向外部环境释放化感物质，影响周围植物的生长和发育[5]，探索闽楠种植是否会对杉木的生长或林分更新造成影响。以闽楠凋落物、根和土壤的不同浓度水浸提液为材料，选用杉木种子为受体植物，系统研究了不同光照条件下闽楠各器官的水浸提液对杉木种子萌发的影响，以期为杉楠混交林的营建提供科学依据。

1 研究区概况

试验地设立于广西壮族自治区柳州市融水县贝江河国有林场（北纬25°03′东经109°15′属中亚热带季风气候，年均气温18.8 ℃，年均降雨量1 824.8 mm，地貌类型以中、低山为主。

2 材料与方法

2.1 样地设置

选择地势平坦、土质均一地块设置试验样地，样地总面积为30 m×30 m，种植前先彻底除草、翻整，将样地修整为平行畦4列，每列又分成3个小样地，样地四周以及各畦间留有排水沟（≥0.4 m）?2018年3月上旬在林场苗圃挑选闽楠一级合格苗在所选试验地按株行距

100 cm×100 cm进行穴栽，种植穴规格为30 cm×30 cm×40 cm，每穴种植1株。试验期间不另施肥，仅进行必要除草浇水管理。

2.2 采样及样品处理

2018年12月中旬在设定的样地随机取样，样品为当年凋落的闽楠的叶片、根及根际土。将结构完整的凋落物，根及根际土带回实验室后，置于通风的室内自然风干。然后将凋落物粉碎，根剪碎，土壤碾碎过2 mm筛。处理后的凋落物、根及根际土作为发芽试验水浸提液的材料。

2.3 发芽试验

2.3.1 水浸提液的制备

将闽楠凋落物、根及根际土置于通风的室内自然风干至恒温，碾碎，分别称取12.5 g、25.0 g、50.0 g和100.0 g放入1 L蒸馏水中浸泡24 h，用每分钟5 000 r的离心机离心15 min，再经过滤得到4种浓度，分别为0.012 5 gDW·mL-1、0.025 0 gDW·mL-1、0.050 0 gDW·mL-1和0.100 0 gDW·mL-1的提取液，放于4 ℃冰箱中备用[6]。

2.3.2 种子培养及处理

杉木种子用1.0%的高锰酸钾溶液消毒15 min后，取出用蒸馏水反复冲洗5～6次，至高锰酸钾完全洗净，置于45 ℃蒸馏水中自然冷却浸种24 h。人工气候箱用1%福尔马林溶液擦洗，闷干2～3 d。培养皿（直径为9 cm）、玻璃杯、滤纸100 ℃恒温灭菌2 h，自然冷却后备用[7]。采用培养皿滤纸法，其中每个培养皿加入的闽楠化感物质水提取液（浓度为分别为0.012 5 gDW·mL-1、0.025 0 gDW·mL-1、0.050 0 gDW·mL-1和0.100 0 gDW·mL-1）3 mL，每天等量补充少量蒸馏水。

发芽条件为空气相对湿度70%、温度25 ℃、光照强度4 400 lx，每日光照时间分别为0 h、12 h、24 h。每盘培养皿放置50粒种子，每个浓度设置4个重复[8]。

安置发芽的当天为第1天，后每天观察、统计，发芽最多当天的总发芽数除以总数为绝对发芽势，第6天统计种子总发芽数，计算发芽率，测量幼芽胚轴、胚根长。

2.3.3 光照条件

按照光照时间，0 h为无光照，2 h为半光照，24 h为全光照。

2.3.4 数据统计分析

将试验数据输入电脑，计算发芽率、绝对发芽势、平均胚根长、平均胚轴长，并采用SPSS统计软件对各发芽指标进行方差分析和多重比较[9]。

3 结果与分析

3.1 半光照条件下闽楠水提取液对杉木种子的化感效应

半光照条件下杉木种子的发芽情况及胚根、胚轴生长情况如表1所示。凋落物浸提液的抑制效果在0.025 0 gDW·mL-1及以下时，对发芽率的影响不显著，凋落物浸提液浓度在0.050 0 gDW·mL-1和0.100 0 gDW·mL-1时，对杉木种子发芽率有着极显著的抑制作用;根浸提液的抑制效果与凋落物浸提液相反，浓度為0.012 5 gDW·mL-1时抑制效果显著;土壤浸提液对发芽率基本无影响。对于绝对发芽势，凋落物浸提液的抑制效果随其浓度的升高而增强，浓度在0.0125 gDW·mL-1效果显著，在0.100 0 gDW·mL-1及以上浓度时，抑制效果极显著;根浸提液浓度为0.100 0 gDW·mL-1时，对绝对发芽势不造成抑制作用，且此时的绝对发芽势最高，达65.97%，但根浸提液浓度在0.025 0 gDW·mL-1时抑制效果极显著，在0.050 0 gDW·mL-1时抑制效果显著;土壤浸提液对绝对发芽势没有显著影响。不同浸提材料各浓度水浸提液对杉木种子的胚轴生长都有促进作用，且都达到极显著水平，说明不同浸提材料各浓度水浸提液对杉木种子胚轴生长的化感效应较强。不同浸提材料各浓度水浸提液对杉木种子的胚根生长也有一定作用，凋落物浸提液浓度在0.050 0 gDW·mL-1以下时，平均胚根长随含量升高而增加，浓度在0.050 0 gDW·mL-1时对胚根生长促进效果效果显著，随后促进效果减弱;根浸提液浓度为0.025 0 gDW·mL-1和0.050 0 gDW·mL-1时对胚根生长有促进作用;土壤浸提液浓度在0.050 0 gDW·mL-1时对胚根生长有抑制作用，其余浓度均为促进作用。

3.2 全光照条件下闽楠水提取液对杉木种子的化感效应

全光照条件下发芽率与半光照条件相比差异不大（表2），但平均胚根长和平均胚轴长各指标都有所降低;与半光照条件相比，全光照条件下不同浸提材料各浓度浸提液对胚根长促进作用更显著，但不同浓度根浸提液对于胚轴生长促进效果不如半光照条件下显著。与半光照条件相似，全光照条件下高浓度凋落物浸提液对发芽率抑制效果显著，凋落物浓度在0.100 0 gDW·mL-1时对杉木发芽率抑制作用最强。对于绝对发芽势，全光照条件下凋落物浸提液抑制效果比半光照条件的更强，浓度在0.025 0 gDW·mL-1、0.050 0 gDW·mL-1、0.100 0 gDW·mL-1时抑制效果均达到极显著水平;土壤浸提液对绝对发芽势抑制效果随浓度升高而增强，浓度在0.100 0 gDW·mL-1时达到极显著水平;根浸提液对绝对发芽势的抑制效果不显著。

3.3 无光照条件下闽楠水提取液对杉木种子的化感效应

由表3可知，无光照条件与半光照和全光照试验相比，各处理的发芽率、绝对发芽势、平均胚根长、平均胚轴和生物量都有显著提高。与半光照和全光照试验不同的是，凋落物浸提液对于绝对发芽势的效果是低浓度促进，高浓度抑制，且抑制效果显著。根浸提液对于胚根和胚轴生长的促进效果均达到极显著水平。不同浓度凋落物浸提液对于胚根长和胚轴长促进效果均极显著。

4 结论与讨论

闽楠各材料水浸提液在各浓度下绝大部分处理对杉木种子发芽率和绝对发芽势有一定的抑制作用，但未达到显著水平，而0.050 0 gDW·mL-1和0.100 0 gDW·mL-1凋落物水浸提液对发芽率和发芽势均有抑制作用，且浓度越高，抑制作用越强。本次试验中，闽楠各材料水浸提液在各浓度下部分对杉木种子的胚根生长有一定促进作用，部分达到显著水平;各材料水浸提液在各浓度下对杉木种子的胚轴生长都有一定的促进作用，且大都达到极显著水平。在光照条件为24 h的发芽试验中，与半光照条件相似的是各处理在整体上对杉木种子发芽率和绝对发芽势有一定抑制作用，且在高浓度上有极显著抑制作用;不同是，全光照下绝大部分处理对杉木种子胚根生长有一定促进作用且都达到了极显著水平，对杉木种子胚轴生长有一定促进作用且过半处理都达到了极显著水平。与半光照和无光照相比，全光照条件下闽楠凋落物水浸提液在高浓度对杉木种子发芽的各项指标有极显著的抑制作用，可以考虑开发其成为生物农药的可能性。

综合对比不同光照条件下的各组试验结果还可以发现，杉木种子对光照条件改变也有一定响应，无光照条件下发芽率相对于全光照和半光照而言有所降低，但平均胚根长和胚轴长则有所上升，特别是平均胚根长上升幅度大。同时，在无光照条件下，各材料各浸提液处理对平均胚根长和胚轴长促进作用远大于全光照和半光照。

植物间化感作用普遍存在，研究化感作用对于作物增产、森林抚育、植物保护、生物防治、环境保护和促进农业可持续发展等具有重要意义[10]。观察不同光照下闽楠化感物质对受体植物种子萌发生长的影响仅仅是初步工作，还应进一步采用适宜的方法，对化感物质进行提取、分离和检测，并在野外条件下检测其活性，使化感作用的研究更接近自然真实状态，以便更好地服务于生产实践。

参考文献：

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[3] 陈琴，戴俊，廖兴文，等.杉木与固氮树种混交对土壤有机质及氮含量的影响[J].广西林业科学，2016，45（2）：

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[4] 范广阔，邹双全，林开敏，等.不同更新方式对杉木林土壤肥力的影响[J].福建林学院学报，2009，29（3）：

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[6] 郑万钧.中国树木志[M].北京：中国林业出版社，2004.

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[10] 王宏生.植物生化他感作用的研究及应用现状[J].安徽农业科学报，2008，36（14）：5757-5758.

（责任编辑：刘昀）

收稿日期：2020-02-13

基金项目：国家重点研发计划项目（2016YFD0600302-3）;国家科技支撑计划课题（2015BAD09B010105）;广西林业科技项目（桂林科字﹝2013﹞第4号）。

作者简介：傅建华（1974—），男，广西柳州人，大专，助理工程师，主要从事林业营林生产和杉木、楠木等良种苗木培育。E-mail： rsblfjh@163.com。