杨 乐，邵 鹏，唐建军，王映龙

（江西农业大学 计算机与信息工程学院，江西 南昌330045）

【研究意义】根系结构决定了水稻养分吸收和水分利用[1]，其形态指标会直接影响整个水稻的生长发育、营养水平和产量水平。然而，大约75%的水稻都生长在土壤之中[2]，根系的重要部分通常被淹没，难以测量和研究[3]。通过构建虚拟水稻根系模型，利用计算机可视化技术直观地再现水稻根系动态的生长过程，有助于进一步了解水稻根系的形态、结构和功能[4]。根系建模的研究历史悠久，方法包括（1）制作出土根系手绘图[5]；（2）非侵入性技术，如计算机断层扫描[6-7]，核磁共振成像[8-9]或中子射线透照术[10-11]等；（3）数学建模和仿真模拟[12-17]。【前人研究进展】Pagès[12]和Diggle[18]首次提出了三维根系模型，这些模型运用基于规则的方式来描述根系中每条枝根生长和分支的拓扑结构。Spek[13]和Lynch[14]以可视化为研究重点，建立了新的根系生长模型。Pagès等提出了Root Typ模型[19]和ArchiSimple模型[20]尽可能简化根系空间分布的模拟算法，从而提高根系建模效率。Leitner等[21]引入了根系生长的参数L-系统模型，该模型能够再现三个不同的根系拓扑图。Zheng等[22]利用双尺度自动机和L-系统相结合的方法，构建了水稻根系形态结构模型。刘桃菊等[23]采用分形重构的方法，用L系统实现了水稻根系的可视化表达。杨乐等[24-27]通过分析水稻根系生长发育过程中的变化规律，利用作物模拟技术建立了水稻根系形态发育的数学模型。【本研究切入点】分形L系统现在已经成为植物建模与可视化表达的一种有效途径。张权义[28]提出了基于分形L系统的树木建模与可视化方法。李静[29]采用分形理论和系统相结合的分形L系统实现了树木建模与仿真。陈晓等[30]研究了一种基于分形L系统生成三维景物的算法，并实现了三维分形树。丁欢等[31]通过改进分形L系统的产生式，比较逼真地模拟植物在自然环境中的形态。【拟解决的关键问题】本文以水稻根系作为研究对象，测定不同生长时期的根系形态参数，整合水稻根系的拓扑结构，构建了基于分形L系统的水稻根系模型，并借助MATLAB软件实现了根系的形态模拟。

1 材料与方法

1.1 试验材料

2017年至2018年，在江西农业大学农学试验站运用水培法开展两轮水稻栽培试验，以江西地区推广的水稻作为试验供试对象。在实验室的温室里，水稻秧苗采用飘浮育苗[32]的方式进行培育，取出秧苗，剪去根系。定制若干个透明玻璃缸，玻璃缸中盛有水稻生长所需的培养液，事先在泡沫塑料板上打好1 cm直径的圆孔，将主茎插入泡沫塑料板上，稻株就植入圆孔中，使茎基部垂直地插入水下2 cm，再把泡沫塑料板盖在玻璃缸上。

1.2 试验设计

每轮试验栽培128株水稻，每次选取8株水稻作为测量标本，分别测定根系在玻璃缸中的各项形态参数指标和分枝根的发根位置。借助WinRHIZO专业根系分析系统分析根系图片，测量根长、根重和直径等，统计分析总根长、表面积和体积的平均值。通过Plhemus FASTRAK现实三维仿真运动追踪定位系统测定分枝根的空间坐标点，测量枝根与根轴的夹角记录其生长方向。此外，用数码相机直接从玻璃缸侧面拍摄水稻根系的生长情况，以计算机实时控制数码相机，定点定时拍摄根系生长情况，实验装置如图1所示。所有的测量、统计和拍摄结果均保存到数据库中，方便后续模型的建模以及可视化模拟的实现。

图1 实验装置Fig.1 Experimental facility

2 水稻根系形态特征

依据发根位置的不同，水稻根系可以划分成种子根和不定根两种。种子根是由种子的胚根直接生长发育而成，但数量只有一条，在幼苗时期负责吸收植株生长所需要的水分和养分等。不定根是整个水稻根系的主体部分，是由植株基部茎节（包括分蘖节）上发生的根。直接由不定根上伸出的分枝根称为一级枝根，再由一级枝根伸出的分枝根称为二级枝根，直至伸出六级枝根。不定根在育苗期的发根数量并不多，随着水稻生长速度的加快，发根数量不断增加。大概到抽穗期前后，水稻根系的总量达到鼎峰，形成了纵横交错的各级枝根。根据试验数据和不定根的特点，不定根的发根数量会随着水稻生长阶段的不同而发生相应的变化，不定根上伸出一级枝根的时间大概是在3叶期后，而后随着从茎节上产生不定根的同时，又可能从一级枝根上伸出二级枝根。研究表明，茎节最上面所产生的不定根，其伸出的分枝根的数量较多，分枝根的级次就越高；相反，茎节下部所产生的不定根，其伸出的分枝根的数量相对较少，分枝根的级次就越低。水稻根系从形态和拓扑结构来看，不定根和各级枝根存在明显的自相似性，表现出水稻根系分生的分形特征。水稻根系构成示意图如图2所示。

图2 水稻根系构成示意图Fig.2 Root architecture of rice

3 根系建模方法

根据试验所测定的根系各项形态参数指标和分枝根的发根位置等，借助分形L系统，使用分形重构的方式对水稻根系建模。首先需要依据根系的实际形态结构推导出不定根、分枝根的产生式和初始字符串；然后再应用初始字符串和产生式进行不断迭代，产生新的字符串和产生式；最后依据这些字符串生成根系的形态图形。

3.1 算法设计

（1）初始化水稻根系各类数据，不定根与分枝根的夹角，分枝根与下一级枝根的夹角，各根段的生长比例系数。

（2）将表达式进行迭代，判断迭代次数是否达到要求，如果达到了要求，则结束循环；如果达不到要求，则进行下一步操作。

（3）依据表达字符串中的字符，用(x,y,α)来标定根节点的位置状态，x和y分别表示根系的水平坐标信息，α表示夹角，如果根段向下伸展的一个步长用l来表示，随机偏转角度为β，则新根节点的位置状态就变为(x+l×cos(β),y+l×sin(β),α±β)。

（4）绘制原根节点和新根节点之间的根段。

（5）以新分枝根作为母分枝根，循环执行（2）～（5）。

其算法流程如图3所示。

3.2 模型结果和应用

通过分析水稻根系形态特征，根系各级枝根与不定根具有相似的形态，表现出根系分生的分形特征[21]。基于分形L系统的操作原理，以水稻根系形态特征构建数学模型，推导出根系的产生式如公式（1）所示。

图3 算法流程流程图Fig.3 Algorithmic flow chart

式（1）中，F表示水稻根系的生长。表达式在MATLAB软件下分别经过5次、10次迭代后所形成的根系模拟形态图形如图4、图5所示。

图4 n=5的根系Fig.4 Root of n＝5

图5 n=10的根系Fig.5 Root of n＝10

从根系模拟形态图形来看，每经过一次迭代，水稻根系分枝根的伸展长度几乎相等，根系表面存在褶皱的情况，所形成的模拟图形不够自然，只能用于勉强表达水稻根系的拓扑结构形状。所以需要进一步改进分形L系统中产生式，把不定根定义成模型的基本单元，不定根上的分枝根采用迭代规则集合进行定义，记作分枝根模型；迭代的次数越多，不定根和分枝根的发根数量就越多。由于是从茎基部四周产生不定根，所以在茎基部四周以旋转的方法产生不定根的基本单元，改进后的水稻根系产生式如公式（2）所示。

式（2）中，R表示水稻不定根，A、B、C分别表示根系的各级枝根，S表示枝根生长单元，α、β、γ分别取值600、450、300，+(α)、+(β)、+(γ)分别表示向右旋转600、450、300再生长新根。

但是，真实的水稻根系会受到诸如空气、土质、肥料、水分和光照等因素的影响，形态特征可能会随机呈现不规则的波动状态，所以在公式（2）的基础上，需要引入rnd(1)随机函数来调控参数，使得水稻根系的模拟形态图形更加贴近于自然。改进后的水稻根系模型在MATLAB软件下经过5次、10次迭代后所形成的根系模拟形态图形如图6、图7所示。

图6 n=5的改进根系Fig.6 Mended root of n＝5

图7 n=10的改进根系Fig.7 Mended root of n＝10

4 结论

以水培法开展试验，提取水稻根系各类形态参数，在统计与分析试验数据的基础上，提炼出水稻根系的形态结构特征，分析根系的拓扑结构，基于分形L系统构建水稻根系模型，并借助MATLAB软件来解释模型的产生式，在计算机上直观地再现了水稻根系的模拟形态图形。分析结果表明，该根系模型具有较好的可视化仿真效果，能够呈现水稻根系在田间的生长过程，进一步丰富植物建模理论和可视化方法。由于水稻根系在生长过程中，其形态结构和生理生态特性变化是同时进行并相互影响。因此，需要进一步研究水稻根系不同生育期的形态结构变化与其生理生态因子（有效积温、施氮量、水分和光照）之间的变化规律。