肖云路 肖 宁 曾晓起①

南海蝶参科(棘皮动物: 海参纲: 平足目)一新记录属和一新记录种*

肖云路1肖 宁2①曾晓起1①

(1. 中国海洋大学 海洋生物多样性与进化研究所 青岛 266003; 2. 中国科学院海洋研究所 海洋生物分类与系统演化实验室 青岛 266071)

通过整理近年来中国科学院海洋研究所采集的深海海参标本, 发现了“蛟龙”号载人潜水器在南海珍贝海山水深2463m处采集的1号蝶参科标本, 经鉴定为一个新记录属底游参属Théel, 1882的一个新记录种西伯加底游参Sluiter, 1901。西伯加底游参与底游参属其他物种的显著差异在于其背部有5—6对大疣, 沿背部步带区近乎对称的排列为两行。本文对新记录种的外部形态特征进行了详细的描述, 与该种的模式标本进行了分类学讨论, 提出背部大疣的数量及排列方式为该属物种区分的重要依据。在对骨片进行超微结构研究时发现, 该种背部疣足的骨片与背部和腹部体壁骨片在大小、中央突起的高度和分叉部位上有较大差异, 此前的报道未对疣足骨片进行过描述, 本文对此进行了补充。

深海海参; 蝶参科; 底游参属; 新记录; 珍贝海山

海参纲动物种类繁多, 全球共有1700余种, 以印度-西太平洋区系为主(WoRMS Editorial Board, 2019), 我国共有15科58属147种(廖玉麟等, 2011)。国内对海参纲的分类学研究主要集中在近海浅水区, 过去几十年, 由于深海探测能力的欠缺, 我国对深海海参动物分类学研究几乎处于空白阶段, 蝶参科仅报道了蝶参属的1种, 长尾蝶参Théel, 1882, 该种为世界广布种, 在我国首次发现于南海深海海域(廖玉麟, 1997)。直到近几年我国设计建造出以“科学”号综合科学考察船和“蛟龙”号载人潜水器为代表的先进装备, 具备了深海进入、深海探测、深海样品获取的能力, 我们才得以观测和采集到更多的深海海参种类。作者对近几年采集的蝶参科标本进行整理分类时, 发现了这一南海新纪录属种, 本文基于其外部形态特征、骨片的超微结构研究和水下原位照片对该属种进行报道。

底游参属, 隶属于海参纲Holothuroidea、平足目Elasipodida、蝶参科Psychropotidae。该属主要分布于热带西太平洋、南印度洋和大西洋海域, 通常生活在600—8000m的深海(Théel, 1882; Ludwig, 1893; Perrier, 1896; Sluiter, 1901a, b; Koehler, 1905; Hansen, 1975; Gebruk, 2008; Rogacheva, 2009; Martinez, 2014; Li, 2018; Xiao, 2018)。19世纪80年代, Théel(1882)建立了底游参属, 以模式底游参Théel, 1882作为模式种对该属进行了首次描述。随后, Ludwig(1893)、Perrier(1896)和Koehler等(1905)发现并描述了3个新种。到20世纪70年代, Hansen(1975)对蝶参科进行了全面系统的修订, 共描述了底游参属8种, 其中包括他发现的2个新种。在此之后, 关于底游参属分类学方面仅有零星的报道(Gebruk, 2008; Rogacheva, 2009; Martinez, 2014; Li, 2018; Xiao, 2018)。目前, 全球共发现和报道了底游参属的14个有效种(WoRMS, 2019), 其中5种分布于热带西太平洋海域(表1)。

表1 热带西太平洋海域的底游参属种类及世界分布

Tab.1 Species of Benthodytes recorded from tropical western Pacific waters and their distributions

1 材料与方法

标本采集于2017年4月“蛟龙”号试验性应用航次(大洋38航次), 位于南海中部的珍贝海山, 水深2463m。“蛟龙”号在调查过程中通过高清摄像机对标本的原位生境进行了记录, 使用间距为11cm的两个激光点来测量距离。标本采集到船上后用70%酒精固定, 现存放于中国科学院海洋生物标本馆(Marine Biological Museum, MBM)。

通过两个激光点的间距测量出标本在原位生境中的体长、体宽等数据, 用扫描电子显微镜(SEM)对海参骨片进行超微结构研究, 从标本的背部、腹部和疣足上分别切取5×5mm的组织, 分别放入1.5mL离心管中, 滴加1mL的15%次氯酸钠溶液消化, 消化完全后将骨片在蒸馏水中反复漂洗几次, 再转移到95%乙醇中风干。用离子溅射仪(日立E-1010)对骨片喷金, 然后在扫描电镜(日立S-3400N)下观察。

2 结果与讨论

平足目Order Elasipodida Théel, 1882

蝶参亚目Suborder Psychropotina Hansen, 1975

蝶参科Family Psychropotidae Théel, 1882

底游参属GenusThéel, 1882

模式种Théel, 1882

特征: 身体延长呈圆筒状, 有的种类很扁平。体壁厚, 呈胶状。无不成对的背部附属物。口腹位, 有环口疣。肛门背位。腹中部有管足, 管足在腹面周围相连, 形成边缘。触手柔软可伸缩。骨片为十字形体或杆状体。石灰环由分散的网状组织构成。

讨论: 蝶参科的3个属, 分别为底游参属、灵魂参属和蝶参属, 都是在1882年由Théel建立。能够明显区别底游参属与另外两个属的特征是肛门的位置、有无不成对的背部附属物和环口疣(Hansen, 1975)。本文是该属在中国海域的首次报道。

西伯加底游参Sluiter, 1901 (图1, 图2)

Sluiter, 1901a: 17-18; 1901b: 55-58, pls. I: 1-2, IX: 11, X: 1.

Sluiter, 1901a: 19-20; 1901b: 59-60, pls. IV: 4, IX: 10; Heding, 1940: 367.

模式产地: 印度尼西亚

标本采集地: 南海(珍贝海山)

研究材料: 1个标本(MBM286090), 南海珍贝海山, 采集号JL201701, 潜次Dive136 (14°59.23′N, 116°32.61′E), 泥沙底质, 水深: 2463m, 2017年4月采集。

形态描述: 根据原位生境图测量出标本体长为33cm, 宽度为7cm。用70%酒精固定数天后的标本体长18cm, 宽度为6.5cm。身体呈圆柱形, 整体宽度几乎相同, 前端和后端稍窄, 背部隆起, 腹部扁平。生活时和固定后的标本(图1a, b)背面和腹面的体色均为暗紫色。身体的边缘窄, 可收缩。背部有5对大而明显的疣足(图1a, c), 表面具有许多颗粒状的突起, 圆锥形, 向上逐渐变细, 末端不分叉。沿背部步带区几乎对称的排列为两行, 第2对疣足与第1对的间距较小, 后3对的间距逐渐增大。第1对和最后1对疣足的长度稍短, 其他3对疣足的长度近似相等, 约5cm。口位于腹面, 有环口疣, 腹中部有管足, 均匀分布为两列, 肛门在身体背面的末端。用70%酒精固定后, 标本严重收缩, 因此很难确定触手和腹中部管足的具体数量。

图1 西伯加底游参Benthodytes sibogae Sluiter, 1901 (标本号: MBM286090)

注:a. 海参个体原位生境图, b. 用70%酒精固定后的标本, c. 手绘图背面观。比例尺: 6cm

背部骨片(图2a, b)为典型的4臂十字形体, 具有二分叉的中央突起, 从二分之一处开始分叉。体臂长400—700μm, 稍向下弯曲, 向末端逐渐变细。近末端超过一半的部位上有小棘, 各个体臂接近中央突起的部位较为光滑。中央突起高度为300—450μm, 两个叉上都环绕着小棘, 未分叉的部位较为光滑。背部疣足的骨片(图2c, d)为4臂十字形体, 具有非常壮且高的中央突起, 在末端二分叉。体臂长为100—150μm, 稍向下弯曲, 几乎整个体臂上环绕着圆锥形的棘, 比背部十字形体体臂上的棘更大更密集, 各个体臂接近中央突起的部位较为光滑。中央突起的高度为260—300μm, 至少为体臂长度的2倍, 突起上只有靠近基部约四分之一的部位光滑无棘, 其余部位和两个叉上都环绕着和体臂上相似的圆锥形棘。腹部骨片(图2e—l)的十字形体除二分叉外还具有三分叉和不分叉的中央突起, 一些十字形体的中央突起已经退化。十字形体臂长为180—550μm, 部分十字形体(图2e)的体臂上长有侧枝, 一些中央突起退化的十字形体(图2l)仅在末端具有少量的棘。

地理分布: 南海, 印度尼西亚。水深694—2798m。

3 讨论

原始描述中, 西伯加底游参Sluiter, 1901和具刺底游参Sluiter, 1901在背部大疣的数量和排列方式上相似。Hansen(1975)对原始文献描述的7个标本进行了重新检查, 认为具刺底游参是西伯加底游参的同物异名。

图2 西伯加底游参Benthodytes sibogaeSluiter, 1901骨片的扫描电镜图

注:a—b: 背面, c—d: 疣足, e—l: 腹面。比例尺: 300μm

本文研究的标本(以下简称南海标本)与西伯加底游参和具刺底游参的模式标本在背部大疣的数量、排列方式以及背部体壁的骨片特征上均相似, 不同点是南海标本背部疣足末端不分叉, 而西伯加底游参和具刺底游参两种模式标本的疣足末端则存在二分叉或三分叉。在原始文献中, Sluiter(1901b)提到个体小的标本背部疣足保存得较好, 他猜测疣足的末端产生分叉是因为采集过程中或采集之后受到了人为因素的影响。Hansen(1975)对标本进行重新检查后, 判断疣足的末端分叉是一种假象。作者认为海参背部疣足的形态是不稳定的, 南海标本经过酒精固定后(图1b), 背部疣足收缩成了与固定前完全不同的肉状突起, 因此背部疣足的形态会因外部环境的变化而发生改变, 其末端是否分叉不能作为区分种的依据。具刺底游参的模式标本和南海标本的身体边缘宽度不同, 前者身体边缘很宽, 而后者的边缘则相对较窄。Hansen(1975)认为在其他外部形态特征和骨片特征均相似的情况下, 标本之间身体边缘宽度的差异可能是边缘不同程度的收缩或个体变异造成的。作者认同他的观点, 认为边缘宽度在不同个体之间会存在变化, 所以南海标本和具刺底游参的模式标本在边缘宽度上的差异很可能属于种内变异, 不能作为区分种的依据。本研究认为对底游参属物种进行区分的重要依据应是背部大疣的数量及排列方式。

作者在对海参骨片进行超微结构研究时发现, 背部疣足的骨片与背部和腹部体壁骨片在大小、中央突起的高度和分叉部位上均有差异。该种此前的报道未对疣足的骨片进行过描述, 本文对此进行了补充。

4 结论

本文首次报道了采自南海珍贝海山蝶参科的一新纪录属底游参属和一新纪录种西伯加底游参, 文中详细描述了该种的外部形态特征和内部骨片的超微结构, 补充了背部疣足的骨片特征, 比较了南海标本与西伯加底游参和其同物异名具刺底游参两种模式标本的差异, 推断出标本背部大疣的数量及排列方式是该属物种区分的重要依据。该标本的发现进一步扩大了西伯加底游参在西太平洋的分布范围, 对研究南海深海的底栖生物多样性与地理分布格局及其在深海中的区系地位具有重要价值。

廖玉麟, 1997. 中国动物志棘皮动物门海参纲. 北京: 科学出版社, 69—71

廖玉麟, 肖 宁, 2011. 中国海棘皮动物的种类组成及区系特点. 生物多样性, 19(6): 729—736

Gebruk A V, 2008. Holothurians (Holothuroidea, Echinodermata) of the northern Mid-Atlantic Ridge collected by the..MAR-ECO expedition with descriptions of four new species. Marine Biology Research, 4(1—2): 48—60

Hansen B, 1975. Scientific results of the Danish deep-sea expedition round the world 1950-52: systematics and biology of the deep-sea holothurians. Galathea Report, 13: 1—262

Koehler R, Vaney C, 1905. An Account of the Deep Sea Holothurioidea Collected by the Royal Indian Marine Survey Ship Investigator. Calcutta: Indian Museum

Li Y N, Xiao N, Zhang, L P, 2018.,a new species of abyssal elasipodid sea cucumbers (Elasipodida: Psychropotidae) from the Mariana Trench area. Zootaxa, 4462(3): 443

Ludwig H, 1893. Vorläufiger Bericht über die erbeuteten Holothurien. In: Reports on the Dredging Operations off the West Coast of Central America to the Galapagos, etc., by the U. S. Fish Commission Steamer “Albatross”. IV. Bulletin of the Museum of Comparative Zoöology at Harvard College, 24(4): 105—114

Martinez M I, Solis-Marin F A, Penchaszadeh P E, 2014. Benthodytes violeta, a new species of a deep-sea holothuroid (Elasipodida: Psychropotidae) from Mar del Plata Canyon (South-western Atlantic Ocean). Zootaxa, 3760(1): 89—95

Perrier R, 1896. Sur les Élasipodes recueillis par le Travailleur et le Talisman. Comptes rendus hebdomadaires des séances de l’Académie des sciences, 123(21): 900—903

Rogacheva A, Cross I A, Billett D S M, 2009. Psychropotid holothurians (Echinodermata: Holothuroidea: Elasipodida) collected at abyssal depths from around the Crozet Plateau in the Southern Indian Ocean. Zootaxa, 2096(1): 460—478

Sluiter C P, 1901a. Neue Holothurien aus der Tiefsee des indischen Archipels gesammelt durch die Siboga-Expedition.Tijdschrift der Nederlandsche Dierkundige Vereeniging, 7(1): 1—28

Sluiter C P, 1901b. Die Holothurien der Siboga-Expedition. 1—142

Théel, H, 1882. Report on the Holothuroidea dredged by H.M.S. Challenger during the years 1873-1876. Part I. Report on the scientific results of the voyage of H.M.S. Challenger during the years 1873-76. Zoology, 4(13): 1—176

WoRMS, 2019.Théel, 1882. http://www.marinespecies.org/ aphia.php?p= taxdetails&id=123529

WoRMS Editorial Board, 2019. World register of marine species. http://www.marinespecies.org

Xiao N, Li X M, Sha Z L, 2018. Psychropotid holothurians (Echinodermata: Holothuroidea: Elasipodida) of the tropical Western Pacific collected by theexpedition with description of one new species. Marine Biology Research, 14(8): 816—826

NEW RECORDS OF A GENUS AND A SPECIES OF PSYCHROPOTIDAE (ECHINODERMATA: HOLOTHUROIDEA: ELASIPODIDA) FROM THE SOUTH CHINA SEA

XIAO Yun-Lu1, XIAO Ning2, ZENG Xiao-Qi1

(1. Institute of Evolution & Marine Biodiversity, Ocean University of China, Qingdao 266003, China; 2. Department of Marine Organism Taxonomy and Phylogeny, Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China)

A psychropotid species,Sluiter, 1901, collected from Zhenbei Seamount from the South China Sea (at the depth of 2463m) was recognized when identifying the deep-sea specimens housed in Marine Biological Museum, Chinese Academy of Sciences. This is the first species recorded from Chinese waters within genusThéel, 1882. Detailed descriptions of its external feature were provided.is significantly different from other species ofin having five or six pairs of large dorsal papillae arranged in two rows along the dorsum and evenly distributed. Observation of the ultra structure showed that the deposits of papillae differed from those of dorsal and ventral in size and height of the central apophyses, and the bifurcate positions of apophyses. In addition, the morphological characters of papillae deposits were illustrated for the first time. The taxonomic status of this species was compared with the type materials ofSluiter, 1901 andSluiter, 1901. It shows that the number and arrangement of large papillae are important taxonomic features in diagnosing species of.

deep-sea holothurians; Psychropotidae;; new record; Zhenbei Seamount

* 中国科学院战略生物资源计划, KFJ-BRP-017-38号; 青岛海洋科学与技术国家实验室鳌山科技创新计划项目, 2016ASKJ05号; 中国科学院战略性先导A类专项, XDA22050203号。肖云路, 硕士研究生, E-mail: yunluxiao@126.com

肖 宁, 博士, E-mail: xiao_ning12103007@126.com; 曾晓起, 硕士生导师, 教授, E-mail: zengxq@ouc.edu.cn

2019-12-30,

2020-01-21

Q915.821+.6

10.11693/hyhz20191200283