曾萌冬，宋银都，吴红岩，赵金良

(上海海洋大学，农业农村部淡水水产种质资源重点实验室，水产动物遗传育种中心上海市协同创新中心，水产科学国家级实验教学示范中心，上海 201306)

鳜(Sinipercachuatsi)是我国淡水名贵经济鱼类，由于其特殊食性，终生以活鱼虾为食[1-2]，使饵料鱼供给成为鳜养殖产量的主要限制因子。因此，开展鳜人工饲料养殖对于提高养殖产量、满足市场需求具有重大现实意义，鳜饲料驯化是饲料养殖的先决条件。

20世纪80年代开始，我国学者从摄食行为方面进行了鳜的食性驯化探究并取得一定进展[3]，基本了解了鳜摄食机理[4-6]和驯饲方法[7]，并对驯饲品种、环境、饵料、营养、工艺等方面提出了相应要求。常规驯饲的基本过程：以活饵→活饵加死饵→死饵加冰鲜饵→冰鲜加饲料→人工配合饲料的方式逐步过渡，驯饲周期为5～17 d不等[8-11]。常规驯饲通常周期长、过程复杂，难以满足当前规模化驯养的需求。为提高单位时间内的驯饲效率、简化驯饲过程，本实验提出以饥饿→活饵→活饵加死饵→死饵加配合饲料→人工配合饲料的一种简化、快速的驯化方式进行快速驯饲，驯饲周期不超过5 d。常规驯饲一般采用的软颗粒饲料具有软湿特性[12]，适口性好，比较符合鳜的摄食习性。但软颗粒饲料制作费时、费力、不易运输和贮存，因而硬颗粒饲料在驯饲中也被部分试用。驯食方法和驯食饲料是决定驯化水平的主要因素，相比鳜的整个养殖周期，饲料驯化期虽短，但其驯化水平直接影响后期养殖生产。为此，试验比较常规与快速驯化、硬颗粒饲料与软颗粒饲料的驯饲效果，评价不同驯饲方式特点，以期为鳜饲料驯饲生产提供资料和参考。

1 材料与方法

1.1 实验材料

鳜鱼种苗购自浙江湖州某家庭农场，共900尾，平均体长(4.5±0.3)cm，平均体质量(1.9±0.4)g。2019年5月29日运回上海海洋大学新场鱼类试验站，在室内养殖池中暂养2 d，投喂鲫鱼作为活饵料鱼。

鲫鱼苗全长2 cm，购自上海市松江水产良种场。鳜鱼专用饲料购自浙江某生物科技有限公司，包括粉料和硬颗粒饲料(粒径为0.3 cm×0.7 cm)。饲料中各主要组分见表1。

表1 饲料(粉料、硬颗粒饲料)基础组分含量

1.2 实验方法

在室内水泥池中，挂设1.0 m×1.0 m×1.5 m网箱，分设实验组Ⅰ(快速驯饲、软颗粒饲料)、实验组Ⅱ(常规驯饲、软颗粒饲料)、实验组Ⅲ(常规驯饲、硬颗粒饲料)，每组各3个网箱，每个网箱中放鳜鱼苗100尾。实验组Ⅰ正式驯饲从2019年6月1日开始，至2019年6月5日结束；实验组Ⅱ、实验组Ⅲ正式驯饲从2019年6月1日开始，至2019年6月17日结束。

1.2.1 驯化方式

实验组Ⅰ按饥饿→活饵→活饵加死饵→死饵加颗粒饲料→颗粒饲料的方式逐步过渡；实验组Ⅱ、Ⅲ按活饵→活饵加死饵→死饵加冰鲜饵→冰鲜饵加颗粒饲料→颗粒饲料的方式逐步过渡，其中实验组Ⅱ饲料为软颗粒饲料，实验组Ⅲ饲料为硬颗粒饲料，详见表2。

表2 各组驯化技术流程

续表2

试验所用活饵为鲫鱼苗；死饵为当场处死的鲫鱼苗；软颗粒饲料为投喂前30 min，取粉料和水(按7∶3比例)均匀混合挤压，粒径0.3 cm×0.7 cm；硬颗粒饲料投喂前喷雾湿润其表面。

各组投喂分晨昏2次，投喂前先冲水形成条件反射，待鱼群集中至冲水下方时，每次先缓慢少量投喂，鳜苗开始抢食时，再加量投喂，直至鱼苗不摄食为止。

1.2.2 驯饲评价

驯饲评价以是否摄食人工饲料为标准。因驯化中不同鳜苗对人工饲料适应能力不同，各组按流程驯化结束后，仍连续稳定投喂3 d，主要目的是巩固和强化较早或即将适应人工饲料的鳜苗的摄食能力，达到稳定摄食人工饲料状态。

饱食投喂30 min后，观察腹部轮廓与饱满状态。腹部宽大于体背侧宽、膨大饱满者判为驯饲成功；腹部宽等于或小于体背侧宽、凹陷消瘦者判为未被驯饲。挑选标准如图1所示。

统计各网箱驯化尾数和未被驯化尾数，计算各实验组的驯化率[11]和成活率[13]。

驯化率=[被驯化尾数/(被驯化尾数+未被驯化尾数)]×100%

成活率=[(被驯化尾数+未被驯化尾数)/驯化总尾数]×100%

驯化总尾数=被驯化尾数+未被驯化尾数+死亡尾数

1.3 数据处理

使用SPSS 21.0 软件进行统计分析，实验数据以平均值±标准差(Mean±SD)表示。采用Independent-samples T Test，比较实验组Ⅰ 与实验组Ⅱ 、实验组Ⅱ 与实验组Ⅲ 之间的差异。当P<0.05时认为各处理组间差异显著，当P<0.01时认为各处理组间差异极显著。

2 结果与分析

2.1 快速驯化与常规驯化

实验组Ⅰ经5 d驯化，成活率达(97.33±1.70)%，驯化率达(78.73±2.46)%。实验组Ⅱ经17 d 驯化，成活率达(92.67±1.25)%，驯化率达(91.35±1.65)%。驯饲结果表明，实验组Ⅰ驯化率显著低于实验组Ⅱ(P<0.05)，但成活率却显著高于实验组Ⅱ(P<0.05)(表3)。在试验环境条件和投放密度一致情况下，存在以上结果的原因可能是驯饲时间和过渡方式的不同，影响了鳜对人工饲料的适应能力和接受程度。

表3 不同组别驯饲结果

注：同一列数据上标注不同小写字母表示差异显著(P<0.05)，标注不同大写字母表示差异极显著(P<0.01)。

Notes：Labeling different lowercase letters on data in the same column showed significant differences(P<0.05)，while different capital letters represented extremely significant differences(P<0.01).

2.2 软颗粒饲料和硬颗粒饲料驯化

由表3可知，实验组Ⅲ经17 d 驯化，成活率(76.67±3.68)%和驯化率(56.36±3.53)%分别较实验组Ⅱ下降了16.00%和34.99%，实验组Ⅱ驯化率和成活率均极显著高于实验组Ⅲ(P<0.01)。说明饲料硬度显著影响鳜对饲料的接受程度，驯化期采用软颗粒饲料效果优于硬颗粒饲料。

3 讨论

3.1 快速驯化与常规驯化效果比较

鱼类食性转变需要一定时间，对新的食物种类的选择需要一个从拒食到迫食、再到习惯摄食或抢食的转变过程[14]。鳜的驯饲根据其摄食行为特点，需经适应、驯饲、巩固三个阶段反复进行[15]。实验组Ⅰ从活饵、死饵至软颗粒饲料，各饵料转换期的适应时间分别为1 d，驯化总天数为5 d。实验组Ⅱ从活饵、死饵、冰鲜饵至软颗粒饲料，各饵料转换期的适应时间为4～7 d不等。由于实验组Ⅰ不同饵料的适应时间较短，且缺乏食性巩固阶段，仅部分鳜形成快速准确的摄食反应。实验组Ⅱ不同饵料的适应、巩固时间均长于实验组Ⅰ，随着驯化饵料的转换，对饵料的适应能力和接受程度都高于实验组Ⅰ。因此，经较长周期常规驯化的鳜能较好地接受颗粒饲料，其驯化率显著高于短周期、快速驯化。

鱼类摄食主要由中枢神经和外周组织通过整合食欲信号进行调控，当鱼体处于饥饿状态时，一些与摄食调控相关的调节因子会做出不同应答[16]。相关研究表明，长期饥饿会降低幼鱼摄食能力，而短期饥饿则能提高幼鱼的摄食能力[17-19]。鳜禁食6～12 h后，增强食欲、促进摄食的调控因子preproghrelin表达水平显著上升[20]，说明短期饥饿有利于促进鳜进食信号的调控。基于鱼类这一生理反应，驯化中实验组Ⅰ采取先饥饿1 d，再投喂常量50%活饵鱼的方法。通过短期饥饿及投喂质量不足的活饵鱼，促进鳜摄食并形成抢食效果，从而达到快速驯化的目的。实验组Ⅱ则是经过量投喂后再逐步减少投饵量，促使鳜形成抢食反应，驯饲转食周期明显较实验组Ⅰ长。

鳜主要依靠视觉捕食，视觉识别的重要特征是饵料的运动性[21]。活鱼饵在水中呈自由泳状；死鱼饵在水中呈漂浮状；冰鲜鱼块在水中呈不定向、缓慢下沉；人工饲料在水中呈垂直下沉。鳜能识别水中漂动、水平移动或垂直下沉的物体[7]，对垂直下沉的食物，未经驯化的鳜虽有跟踪行为，但一般不会捕食[9]。实验组Ⅰ驯饲至第4天，使用人工饲料代替死饵，省略了冰鲜鱼块过渡阶段，由活饵、死饵至人工饲料，对饵料运动识别发生两次适应改变，依次为自由移动→漂浮、漂浮→垂直下沉。实验组Ⅱ经活饵、死饵、冰鲜鱼块及人工饲料逐步过渡，视觉识别发生三次适应改变，依次为自由移动→漂浮、漂浮→缓慢下沉、缓慢下沉→垂直下沉。冰鲜鱼块作为死饵和软颗粒饲料之间的过渡饵料，兼有死饵漂动、颗粒饲料下沉的特点，经冰鲜鱼块适应过渡，可提高鳜由漂动饵料向下沉饵料转变的适应能力。因此，经冰鲜鱼块过渡的常规驯化，对软颗粒饲料接受程度要高于未经冰鲜鱼块过渡的快速驯化。

3.2 软颗粒饲料和硬颗粒饲料驯化效果比较

鳜的驯饲中，饲料硬度是诱发鳜摄食的必要条件之一[22]。相关研究表明，在摄食行为的咬住、吞噬阶段，分布在鳜口咽腔的味觉神经系统对摄入食物的软硬度具有一定的识别功能[23]。鳜口咽腔内分布有大量味蕾，且类型多样、功能各异。Ⅰ、Ⅱ型味蕾除具有化学感受作用外，高出上皮的微绒毛兼有识别食物软硬度的机械感受作用[24]。

本试验中，未经驯化的鳜也会捕食硬颗粒饲料，但捕食后通常又会立即吐出；在驯化投喂硬颗粒饲料时，鳜不像抢食软颗粒饲料那样直接吞入口腔，一般会先暂时咬住硬颗粒饲料，之后才缓慢吞入。表明鳜对不同硬度的颗粒饲料具有辨别能力，饲料的硬度不适会刺激鳜做出拒食反应[11]。

软颗粒饲料是投喂前由粉料与水拌匀、挤压制成，其硬度近似活饵或冰鲜饵。而硬颗粒饲料制作需烘干硬化，投喂前加水湿润，因此，颗粒饲料的硬度较高，在适口性方面差于临时挤压的软颗粒饲料。本试验结果表明，鳜对软颗粒饲料的接受程度高于硬颗粒饲料，这与梁旭方等[25]、吴遵霖等[26]对鳜的驯化结果相似，鳜对口感柔软的饲料摄入率更高，有助于加快鳜对饲料的适应过程；存在颗粒驯饲过程中较高的死亡率和部分互食卡死的现象，表明鳜苗对硬颗粒饲料适应性较差。

4 小结

1)快速驯饲驯化率虽低于常规驯化，但驯饲时间减少一半以上，驯食过程精简、时间明显缩短，更适合规模化驯化。由于驯饲时间缩短，未被驯化的鳜尚未达到饥饿不可逆点，仍能转为活饵继续养殖，降低驯化损耗率。

2)早期驯化中，鳜对软颗粒饲料的接受度高于硬颗粒饲料，硬颗粒饲料可在驯化后养殖中逐步使用。