苹果酸作为一种重要的代谢产物，在植物代谢，pH稳态，营养吸收，渗透调节和非生物逆境抗性中起着至关重要的作用。而过量施用硝酸盐（一种植物必需的大量营养素和调节多种生理过程的信号）会减少苹果果实中苹果酸的积累，但其潜在机理仍知之甚少。

2020年4月2日，山东农业大学园艺科学与工程学院郝玉金课题组在期刊‘Plant Physiology发表了题为‘BTB-TAZdomain protein MdBT2 modulates malate accumulation and vacuolar acidification in response to nitrate研究文章，该文章证实了苹果BTB/TAZ蛋白MdBT2可以参与调节苹果酸积累和液泡pH值，以响应硝酸盐。

该研究通过体外和体内试验表明，MdBT2可通过响应于硝酸盐的泛素/26S蛋白酶体途径与bHLH转录因子MdCIbHLH1直接相互作用并使其泛素化。而这种泛素化作用会导致MdCIbHLH1蛋白降解，并降低参与苹果酸积累和液泡酸化的MdCIbHLH1靶向基因的转录，包括编码液泡H+-ATPase的MdVHA-A和编码液泡H+-磷酸酶的MdVHP1，以及编码铝激活的苹果酸转运蛋白的MdALMT9。通过对苹果一系列转基因材料（包括果实，小植株和愈伤组织）分析表明，MdBT2通过调节MdCIbHLH1蛋白质水平至少可以部分（如果不是完全的話）控制硝酸盐介导的苹果酸积累和液泡pH。

综上所述，这些发现表明，MdBT2通过响应硝酸盐的泛素化来调节MdCIbHLH1的稳定性，这在转录上连续降低了苹果酸相关基因的表达，从而在高硝酸盐供应下控制苹果中苹果酸的积累和液泡酸化。